Экологические факторы и общие закономерности их действия на организм.
Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой экологический фактор может воздействовать на организм следующим образом (Слайд):
- изменять географическое распространение видов;
- изменять плодовитость и смертность видов;
вызывать миграцию;
-способствовать появлению у видов приспособительных качеств и адаптаций.
Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях. Рассмотрим закономерности действия фактора на организмы. (Слайд).
Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называетсязоной угнетения (пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными.
Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума».
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Т.о. лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида.
Например, заморы рыб зимой в водоемах вызваны нехваткой кислорода, карпы не живут в океана (соленая вода), миграцию почвенных червей вызывает избыток влаги и недостаток кислорода.
Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик-органик Юстус Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха. (Бочка Либиха)(1840год).
В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.
Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.
В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом.
Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", узкою «стено». Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибионтными.
Стенобионты (от греческого stenos — узкий и bion — живущий) — животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (температуры, солености, влажности, наличия определенной пищи и т. д.) Например, все внутренние паразиты. Некоторые стенобионты зависят от какого-либо одного фактора, например, коала — от наличия эвкалипта, листьями которого он питается. Пределы толерантности — узкие. Территория расселения: — ограничена, с относительно постоянными условиями среды.
Эврибионты (от греч. ευρί — «широкий» и греч. βίον — «живущий») — организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения.Имеют широкие пределы толерантности. Типичные представители: колюшка
Так, например, животные, обитающие в зонах с континентальным климатом способны переносить значительные сезонные колебания температуры, влажности и других природных факторов. Жители литоральных областей регулярно подвергаются колебаниям температуры и солёности окружающей воды, а также осушению.
Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др. ) или спячки (некоторые млекопитающие) . Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длит. время сохранять жизнеспособность. У некоторых насекомых и ракообразных (например, стрекозы, сухопутные крабы) личинки ведут водный образ жизни, а взрослые особи — наземный. Т. о. , условия существования на разных стадиях жизненного цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадии развития (например, у некоторых водных беспозвоночных и рыб) . Эврибионтность некоторых широко распространённых видов обусловлена приспособленностью разных популяций таких видов к обитанию в районах с различными условиями. Т. о. , степень эврибионтности вида в целом выше, чем отдельных особей или стадий развития. Э. обычно свойственны более широкие, ареалы, чем противопоставляемым им стенобионтам.
Эврибионтные организмы, как правило, имеют морфофизиологические механизмы, позволяющие им поддерживать постоянство своей внутренней среды даже при резких колебаниях условий окружающей среды.
Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.
Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых неразмножающихся растений или животных того же вида.
Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь на постоянное местообитание. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом и т.п.
До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.
Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов (констелляция).
Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.
Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни.
Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.
Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.
Каково значение лимитирующих факторов и в чем суть закона толерантности?
Закон толерантности Шелфорда — закон, сформулированный Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году, согласно которому существование вида определяетсялимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность-способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».[1]
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности.
Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.
Основные вопросы