2.2 Типы скрещиваний

Гибридизация растений осуществляется путем скрещивания. В практической селекции применяют различные типы скрещиваний.

Условия, влияющие на выбор типов скрещивания:

• биологическими особенностями культуры, с которой ведется селекция;

• характером исходного материала;

• требованиями, предъявляемыми к будущему сорту и т.д.

Основные типы скрещиваний, применяемых в современной селекции, можно представить в виде следующей схемы:

Простые скрещивания. Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, производимые однократно. Если одну из них обозначить А, а другую Б, то простое скрещивание между ними можно представить в виде формулы А х Б. Разновидность парных скрещиваний составляют реципрокные (взаимные) скрещивания. Их можно представить в виде формулы А х Б, и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях:

1) когда наследование какого-либо важного хозяйственно-биологического свойства связано с цитоплазмой; например, иногда при скрещивании двух сортов озимой пшеницы, из которой один имеет более высокую морозостойкость, гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если морозостойкий сорт используют в качестве материнской формы;

2) когда наблюдается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт.

Ядерный материал и при прямом и при обратном скрещивании родительские формы передают поровну, цитоплазма же передается гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях слияние цитоплазмы материнской формы может быть очень существенным, в других оно не проявляется.

Сложные скрещивания - скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивают с одной из них. Сложные скрещивания делятся на: ступенчатые и возвратные.

Ступенчатые скрещивания применяют, когда необходимо последовательно объединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде следующих примерных простейших формул:

1) [ (А х Б) х В] х Г (четыре родительские формы)

2) [ (А х Б) х (В х Г)] х Д (пять родительских форм)

В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух родительских форм А и Б, дополнительно скрещивают с формой В, а затем с формой Г; во втором случае сначала скрещивают между собой попарно сорта А и Б, В и Г, а потом их гибридное потомство скрещивают между собой, а затем с формой Д. В обоих случаях скрещивания осуществляются последовательно, ступенчато.

Ступенчатая гибридизация очень широко применяется в современной селекции. Переход к ней от парной гибридизации был вызван повышением требований к сортам сельскохозяйственных культур, так как скрещивание двух родительских форм, как правило, не обеспечивает получения сорта с нужными качествами. Для формирования нового сорта требуется участие 4-5, а иногда и большего числа исходных форм.

Метод сложной ступенчатой гибридизации был впервые разработан и успешно применении Шехурдиным А.П. Таким путем был создан сорт яровой пшеницы Саратовская 29 (рис.)

Белотурка х Полтавка

↓

Лютесценс 91 х Сарроза

↓

Альбидум 24 х Лютесценс 55/11

↓

Саратовская 29

Селекционная практика показывает, что метод сложной ступенчатой гибридизации имеет огромные неисчерпаемые возможности для формообразования.

Возвратными называют скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях:

1. Для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации; такое скрещивание можно представить в виде формулы (А х Б) Х Б.

2. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания:

А х Б → АБ х Б → АББ х Б → АБББ х Б →АББББ х Б и т.д.

Во втором случае возвратные скрещивания называют насыщающие насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно дополняется насыщается ядерным наследственным материалом отцовской формы. Цитоплазма при этом у всех поколений гибридов остается материнская.

Гибриды первого поколения имеют равное количество материнского и отцовского ядерного материала, в дальнейших поколениях удельный вес последнего непрерывно нарастает.

Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом. В результате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75 %, после шестого оно равно 99,2 %, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследственности отцовской. Гибридное потомство насыщающих скрещиваний после шестого беккросса обычно размножают и отбирают из него лучшие линии – высокоурожайные и устойчивые к заболеваниям.

Используя насыщающие скрещивания, удается совмещать в гибридном организме цитоплазму одного сорта и ядерное вещество другого. Этот прием очень широко применяется в настоящее время при использовании ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности) в селекции гетерозисных гибридов кукурузы, сорго и других культур, а также для создания односемянных сортов сахарной свеклы.

Конвергентные скрещивания.

Одной из разновидностей возвратных скрещиваний являются конвергентные скрещивания (от лат. Convergere – приближаться, сходиться). При насыщающих скрещиваниях гены одной родительской формы почти полностью, за исключением отдельных из них вытесняются у гибридов генами другой. В ряде случаев это не нужно, а, наоборот, требуется обеспечить более или менее равномерное сочетание в гибридном потомстве признаков и свойств обеих родительских форм. Для этого проводят две серии возвратных скрещиваний. Гибриды первого поколения скрещивают в двух направлениях: одни – с отцовской формой, другие – с материнской. После 3-4 таких повторных скрещиваний получают две сближенные (конвергентные) линии, их скрещивают между собой, размножают и в полученном гибридном потомстве ведут отбор лучших растений на ценные признаки и свойства, как при обычно насыщающем скрещивании.

В беккроссах от скрещивания с материнским сортом А отбор ведут главным образом по признакам, свойственным отцовскому сорту Б и, наоборот, в других беккроссах отбор ведут преимущественно по признакам материнского сорта А.

Схематически конвергентные скрещивания можно представить так:

1-й год	Скрещивание родительских форм	А х Б
2-й	1-й беккросс	АБ х А х АБ х Б
3-й	2-й беккросс	АБА х А х АББ х Б
4-й	3-й беккросс	АБАА х А х АБББ х Б
5-й	Завершающее скрещивание	АБААА х АББББ
6-й	Размножение гибридов конвергентных линий
7-й	Отбор лучших элитных растений

Техника искусственного скрещивания

Оплодотворению предшествует опыление - перенос пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении цветки опыляются пыльцой своего же растения, а в результате перекрестного опыления цветки одного растения опыляются пыльцой другого растения этого же вида.

Самоопыляющиеся растения - пшеница, ячмень, горох, фасоль томат, перец, баклажан, бобы, горох, фасоль обыкновенная, салат, цикорий салатный и др.

Перекрестноопыляющиеся растения - рожь, кукуруза, подсолнечник, огурец, просо, гречиха, морковь, свекла, арбуз огурец, капуста, корнеплоды, тыква, лук, спаржа, шпинат, щавель и др.

!!! Интересно, что многие виды томата в природе – перекрестноопыляющиеся растения, а в культуре – факультативные самоопылители.

Техника искусственного скрещивания

Методика и техника скрещивания (на примере томатов)

Различия в технических приемах, применяемых при скрещиваниях, определяются прежде всего:

• строением цветка (обоеполые или раздельнополое цветки, гетеростилия и другие особенности),

• способом опыления,

• характером цветения данной культуры (самоопыление или перекрестное опыление, открытое или закрытое цветение и т.д.).

При проведении скрещиваний необходимо также учитывать:

1. продолжительность цветения растений;

2. характер цветения в пределах соцветия (колоса, метелки, корзинки);

3. время цветения в пределах суток;

4. продолжительность жизнеспособности пыльцы и рыльца.

Эти показатели у различных сортов и форм сильно изменяются по годам, зависят от погодных условий, почвенно-климатических зон.

Например, цветение может в зависимости от метеорологических условий продолжаться от нескольких часов до нескольких суток. В жаркую сухую погоду фаза цветения резко сокращается, при влажной и умеренно теплой погоде цветение бывает длительным. У пшеницы цветение начинается в колосках средней части колоса, а в колоске – с боковых цветков. У ячменя боковые цветки зацветают значительно раньше срединных и т.п. у проса и овса средней и нижней. В течение дня цветение у многих культур протекает неравномерно: наибольшее количество цветков открывается в ранние утренние, а также в вечерние часы и т.д.

При скрещивании применяют следующие способы искусственного опыления:

1. принудительное опыление – цветки материнского растения опыляют пыльцой одного отцовского;

2. ограниченно-свободное (групповое) опыление – материнское растение свободно опыляется пыльцой нескольких, специально подобранных отцовских сортов;

3. свободное неограниченное опыление – материнское растение может свободно опыляться пыльцой всех произрастающих вокруг сортов и форм.

При принудительном опылении выполняют три последовательных приема: кастрацию цветков, сбор пыльцы и опыление.