1.3.3. Иондық каналдардың құрылымы мен қызмет атқаруы.

Алғашқы рет тірі ұлпалардағы заттардың тасымалдауын ұйымдастыратын сумен толтырылған саңылаулар туралы гипотезаны 1842 ж. Э.В. Брюкке ұсынған. Бірақ, тек бір ғасыр өткенде бұл гипотеза дәлелденген концепцияға айналған. Қазіргі концепция бойынша мембраналық канал – мембраның бимолекулярлы каркасына еңген, оны тігіп өтетін және заттардың электрохимиялық градиент бойынша тасымалдауын қамтамасыз ететін ақуыздардан туратын комплекс.

Мембраналық каналдар мембрана арқылы өтетін туннельдер түрінде бейнеленеді (сурет 18). Тасымалданатын заттарды байлайтын аймақтар мембрананың екі жағынан да орналасады. Каналдар мен саңылаулар конформациялық өзгерістерге ұшырайды, бірақ та ол өзгерістер тек қана каналдың ашылу мен жабылуын реттейді. Каналдардың жұмысы потенциалдың өзгеруімен не химиялық жолы арқылы реттеле алады. Бірінші типті каналдар трансмембраналық потенциалы өзгергенде ашылады не жабылады (электроқозатын жасушалардың каналдары). Екінші типті каналдар спецификалық химиялық агенттерге жауап береді (ацетилхолиндік никотиндік рецептор нейромедиатормен байланған кезде ашылады да бірвалентті катиондарды жібереді).

Сурет 18. Иондық каналдың бейнесі (B. Hille,1992 ж.).

Тар каналдарда (наирийлік канлдардың диаметрі 0,13 нм., ал калийлік каналдардың диаметрі 0,45 нм. тең) тәуелсіз диффузияның ағуы мүмкін емес, иондар тек қана бір қатармен өте алады. Каналдар тар болғандығынан оның ішінде күшті ион-иондық әрекеттесулер пайда болады.Саңылаудың қарсы жақтарындағы потенциалдардың айырмашылығы үлестірім коэффициенттерінің мәндерінің түрлі болуына әкеледі.

Мембрананың зат үшін өтімділігі бір саңылаудың ашылу дәрежесінен емес, ашық каналдардың санынан тәуелді. Сондықтан каналдар арқылы заттардың тасымалдауы кезіндегі мембраналық өтімділігін Р шамасын келесі формула арқылы есептейді:

[1.3.9]

Мұнда:

п - мембрананың бетінің бірлігіне келетін ашық каналдардың саны,

r – каналдың радиусы,

D — заттың судағы диффузиясының коэффициенті,

h— каналдың ұзындығы.

Каналдардың және тасымалдаушылардың негізгі функциялары

Иондық канал сыртқы стимулдарға ион үшін мембраналық өтімділіктің өзгеруімен жауап береді. Ондай каналдар жұмыс істеу үшін келесі шарттар орындалу керек:

1. Сыртқы сигнал каналдың ашық және жабық қалпын жылдам ауыстыру керек.

2. Мембраналалық потенциалдың жаңа стационарлы мәні тез орнатылу керек.

3. Функционалды қалып өзгерген кездегі жылдамдықтың және оның өзгеруінің ролі аса маңызды.

Ағынның жылдамдығы каналды тасымалдаушыдан ерекшелейтін маңызды сипаттамасы болып табылады. Ашық каналдардың үлесі аз болса да, олар мембрананың электір қасиеттеріне күшті әсер тигізеді.

1.3.4. Биологиялық мембраналар арқылы заттардың белсенді тасымалдауы. Натрий-калийлік насос.

Nа, К және Са иондарының жасушаның ішкі және сыртқы орталарының арасындағы концентрацияларының градиенттерінің бар болуы тыныштық потенциалды бір қалыпта ұстап тұруының негізгі шарты. Мембранаға кіре алатын иондар оның ішінде мембраналық электрохимиялық потенциалына сәйкес жинала алады немесе оның ішінен шығарылады. К⁺ иондарының жасушаның ішіндегі мен сыртындағы концентрацияларының градиенттерінің болуына қарамастан бұл иондар әрқашан да орнықты қалыпта болады. Бұл иондар үшін концентрациялар градиенті мен потенциал градиенті қарама қарсы бағытталған.

Nа⁺ иондары иондары орнықсыз түрде таралады. Градиенттердің екеуі де (концентрациялық градиент те, электр градиент те) жасушаның ішіне бағытталған. Nа⁺ иондарының жасушадағы концентрациясын төмен орнықсыз деңгейде сақтау үшін оның сыртқы ортаға белсенді түрде шығаруының механизмі керек. Ондай жүйелер АТФ немесе қышқылдану-қалпына келу реакциялардың энергияларын жұмсау арқылы электрохимиялық потенциалдың градиентіне қарсы иондардың тасымалдауын қамтамасыз етеді.

Жасушада иондардың белсенді тасымалдауының төрт жүйелері белгілі: үшеуі АТФ гидролизінің есебінен тасымалдаушы АТФ-азалар деп аталатын мамандырылған тасымалдаушылардың көмегімен Nа⁺, К⁺, Са²⁺ және Н⁺ иондарының мембрана арқылы тасымалдауын қамтамасыз етеді, төртінші механизм – митохондриялардың тыңыс алу жұмысының есебінен протондарды тасымалдау.

Nа⁺, К⁺ АТФ-азаны зерттеудің саласында ең алғашқы табыстарға Дж.С. Скоу жеткен (1957 ж.). Сандық өлшеулер АТФ молекуласының гидролизінің есебінен жасушаның ішіне К⁺, ал сыртына Nа⁺ иондарының тасымалдауы жүзеге асырылатындығы дәлелдеген.

Насостың жұмысының кезінде тасымалдаушының (ферменттің) молекулалары конформациялық өзгерістерге ұшырайды (сурет 19). Nа⁺, К⁺ АТФ-аза полипептидтік суббірліктерден тұрады (молекулярлық массалары 84 000 және 5 700 Дальтон), олар фементтің үлкен және кіші суббірліктерін құрайды. Ақуыз өзінің қызметін фосфолипидтермен тығыз байланыста атқарады, фосфолипидтерді мембраналардан алып тастаған кезде АТФ-азалық белсенділік төмендейді.

С урет 19 - Nа⁺, К⁺ АТФ-азаның Na⁺/К⁺ алмасу режіміндегі жұмыс циклі (а - Na⁺ және К⁺ иондарын суббірліктердің құыстарында байлау; б - үлкен суббірлікте Na-тәуелді фосфорлендіру; в, г – суббірліктер арасындағы катиондармен алмасу; д - К⁺-тәуелді дефосфорлендіру және иондарды шығару). 1 – үлкен суббірлік, 2 – кіші суббірлік, Р – фосфат, Е – фермент.

Nа⁺ және К⁺ иондары суббірліктермен байланысады (натрий үлкен, ал калий кіші суббірлікпен). Иондарды алмастыратын қуыс мембрананың ішкі жағынан ашылады. Гидролиздік орталық үлкен суббірлікте мембрананың ішкі жағында орналасады. Үлкен альфа-полипептид мембрананы тігіп өтеді, ал кіші суббірлік тек қана оның теріс жағында орналасады. Стерикалық ерекшеліктердің әсерлерінен суббірліктердің құыстары Nа⁺ иондарының үшеуін, ал К⁺ иондарының екеуін ғана сиғыза алады.

Ферменттің конформациялық қалпы үшін иондардың үлкен суббірлікпен байланысуы жауапты. Тұрақты фосфорленген интермедиаттың құрылуының шарты – үлкен суббірлікпен Nа⁺ иондарының үшеуі де байланысу керек. АТФ-ның қосылуы конформациялық өзгерістерді жеделдетеді де үлкен үлкен суббірліктің Nа⁺ иондарына туыстығын артады. Барлық процесстердің нәтижесінде үлкен суббірлік фосфорлендіріледі (сурет 19, б). Бұл кезден бастап натрийдің ионы үлкен қуысында қалып қояды да, суббірліктің натрий иондарына туыстығы төмендейді, ал калий иондары үшін артады.

Әрі қарай реакция кіші суббірліктің қатысуымен ағады. Димерлердің суббірліктері жылулық флуктуациялардың әсерлерінен бір біріне қарай шамалы жылжи алатындығы туралы пікір бар. Суббірліктердің қуыстары жақындаған кезде катиондар алмастырылады.

Үлкен суббірліктегі катионның катионға айырбастауы конформациялық орнықсыз қалпына келтіреді. Бұл кезде үлкен суббірліктердің қуыстары ашылады да, катиондар сыртқы ортаға шығарылады.

Иондардың белсенді және пассивті тасымалдауларының механизмдері ағзалардың ұлпаларында потенциалдардың туу мен таралу, сонымен қатар қозу механизмдерін қамтамасыз етеді.