- •1.Мембраналық процесстердің биофизикасы
- •1.1. Биологиялық мембраналар. Құрылымы, қасиеттері және оларды зерттеу жолдары.
- •1.1.1. Мембраналардың негізгі қасиеттері мен функциялары
- •1.1.2. Мембраналардың химиялық құрылымы.
- •1.1.3. Модельдік мембраналар
- •1.1.4. Фосфолипидттік молекулалардың көмірсутек тізбектерінің мембраналардың липидтік биқабатындағы қозғалғыштығы
- •1.1.5. Мембранадағы молекулярлық компоненттердің қозғалғыштығы
- •1.2. Биологиялық мембраналар арқылы бейэлектролиттердің тасымалдауы. Пассивті тасымалдаудың негізгі механизмдері.
- •1.2.1. Пассивті және белсенді тасымалдау ұғымдары.
- •1.2.2. Мембрана арқылы заттардың пассивті тасымалдаудың механизмдері
- •1.2.3. Мембрана арқылы бейэлектролиттердің тасымалдауының механизмдері
- •1.3. Каналдардар арқылы ионддарды тасымалдау. Биологиялық мембраналар арқылы белсенді тасымалдау.
- •1.3.1. Иондардың тасымалдауы. Мембраналар арқылы иондардың тасымалдауының электродиффузиялық теориясы.
- •1.3.3. Иондық каналдардың құрылымы мен қызмет атқаруы.
- •1.3.4. Биологиялық мембраналар арқылы заттардың белсенді тасымалдауы. Натрий-калийлік насос.
- •1.4. Электір қозу құбылысы. Тыныштық потенциалы және оның молекулярлық механизмдері.
- •1.4.1. Электір қозу ұғымы.
- •1.4.2. Мембраналық потенциал және оны тіркеу әдістері.
- •1.4.3. Тыныштық потенциалының молекулярлық механизмдері.
- •1.5. Жүйке талшықтарының және басқа қозғыш ұлпалардың әрекет потенциалдары. Молекулярлық механизмдері.
- •1.5.1. Әрекет потенциалының фазалары.
- •1.5.2. Әрекет потенциалының генерациясы.
- •1.6. Ходжкин-Хаксли үлгісі беретін иондық тоқтардың формалды сипаттамасы. Жеке каналдардың қызмет атқаруларының тәуелсіздігі.
- •1.6.1. Ходжкин-Хаксли үлгісі беретін иондық тоқтардың формалды сипаттамасы.
- •1.6.2. Жеке каналдардың қызмет атқаруларының тәуелсіздігі.
- •1.7. Кардиомиоциттердің әрекет потенциалы. Жүрек ұлпалары бойымен әрекет потенциалдарының таралуы.
- •1.7.2. Кардиомиоциттің әрекет потенциалының пайда болуының молекулярлық механизмі.
- •1.7.3. Диастолалық деполяризация және табалдырық потенциал.
- •2. Фотобиологиялық процесстердің биофизикасы.
- •2.1. Биологиялық жүйелердің жарықты жұту заңдылықтары
- •2.1.1. Кванттық биофизиканың пәні мен мақсаттары.
- •2.1.2 Биологиялық маңызды молекулалардағы электронды көшулер.
- •2.1.3. Биожүйелермен жарықты жұтуының электрондық спектрлері.
- •2.1.4. Биомолекулалардың сапалы және сандық спектрофотометриялық талдауы
- •2.2. Биологиялық жүйелердің люминисценциясы.
- •2.2.1. Флуоресценцияның кванттық шығуы
- •2.2.2. Триплетті қалыптың сипаттамасы. Фосфоресценция.
- •2.2.3. Энергияның миграциясы және оның түрлері.
- •2.3. Фотобиологиялық процестердің алғашқы сатылары. Фотобиологиялық әсерлердің спектрлері.
- •1. Фотобиологиялық процесстердің алғашқы стадиялары
- •1.2.Фотобиологиялық әсерлердің спектрлері
1.6.2. Жеке каналдардың қызмет атқаруларының тәуелсіздігі.
Тоқтың канал арқылы ағуы басқа каналдар арқылы ағатын тоқтардан тәуелсіз. Мысалы, калийлік каналдар ашық не жабық түрде болу мүмкін, ал басқа каналдар арқылы (мысалы, натрийлік) ағатын тоқ өзгермейді.
Жеке каналдың жауабы - дискреттік (сурет 28). Канал не ашық, не жабық калыпта болу мүмкін. Қалыптар арасындағы көшулер статистикалық заңдылықтарға бағынады.
а
б
Сурет 28 - Натрийлік (сол жағында) және калийлік (оң жағында) каналдар арқылы ағатын тоқтар (а – жалпы тоқтар, б – жеке каналдардың дискретті тоқтары).
Канал ашық болған уақытты каналдың ашық қалпының уақыты деп аталады, ал каналдың ашылуының ықтималдығы жоғары болған уақыт каналдың өмір сүру уақыты деп аталады. Деполяризация натрийлік каналдардың ашылуының ықтималдығының өсуіне әкеледі, ал натрийлік каналдардың ашылуы оның жабылуының ықтималдығының жоғарылауына әкеледі. Каналдардың үш қалыптарын ажыратады: жабық, бірақ активацияланатын қалып, ашық және жабық инактивацияланған қалыптар.
Иондық каналдар әртүрлі әсерлерге сезімді: механикалық деформацияларға, химиялық заттарға, мембраналық потенциалға және т.б. Мембраналардағы иондық каналдарды зерттеу – қазіргі замандағы биофизиканың негізгі мәселелерінің бірі.
1.7. Кардиомиоциттердің әрекет потенциалы. Жүрек ұлпалары бойымен әрекет потенциалдарының таралуы.
1.7.1. Кальцийлік каналдар. Олардың қызмет атқару ерекшеліктері.
Плазматикалық мембрананың (ПМ) Са-каналдарын олигомерлы ақуыздар құрайды. ПМ Са-каналдары бес суббірліктерден тұрады (αl және α2 суббірліктер ковалентті S—S байланыс арқылы β-, γ және δ-суббірліктерімен байланады; сурет 29, а). Са-каналды құрайтын αl-суббірлік дигидропиридиндердің рецепторы, сонымен қатар плазматикалық мембрананың қалпының сенсоры болып табылады. Бұл суббірлік төрт трансмембраналық домендерден тұрады, олардың әрқайсысының құрамына α-спиральдар кіреді (сурет 29, б). Әр қайталану сайын төртінші α-спиральдің құрамына оң зарядталған аминоқышқыл қалдықтары кіреді. Трансмембраналық потенциал өзгерген кезде ол мембрананың жазықтығына қарай перпендикулярлы түрде жылжиды. Бұл кезде туатын молекуланың конформациялық өзгерістері αl-суббірліктің цитоплазматикалық ілмектеріне де өз әсерін тигізеді (оның ішінде 2-ші және 3-ші қайталанулардың арасындағы ілмектер). Бұл ілмек ПМ кальцийлік каналының қанқа бұлшық еттердегі рианодиндік рецепторымен контактты қамтамасыз етеді. Кальцийлік каналдардың басқа суббірліктерінің функциялары әлі анықталмаған. Мүмкін олар α1-суббірліктің мембранадағы дұрыс ориентациясы үшін жауап береді, оның мембраналық потенциалға сезімталдығын және каналдың электір қасиеттерін реттейді. Бұл суббірліктерді протеинкиназалармен фосфорлендіру ПМ кальцийлік каналдарының қасиеттерін өзгертеді.
Са+ каналдардың ашылу механизмдері, сонымен қатар клетканың ішіндегі басқа процестері филогенездің көз қарасынан көне механизм болып табылады. Бұл механизмдерді қарапайым ағзалар да қолданады.
Сурет 29 – Потенциалдан тәуелді кальцийлік каналдың құрылымы (а – цитоплазмадағы каналдардың суббірліктерінің орналасуы, б – αl-суббірліктің құрылымы).
Кардиомиоциттердің жеке каналдарындағы тоқтар туралы жиналған мәліметтер жеткілікті. Аксондардың натрийлік және калийлік тоқтарымен салыстырғанда бұл тоқтардың түрі өте күрделі (сурет 30).
Бұл каналдардың қызмет атқаруының ерекшелігі – мембрананың деполяризациялық секірістер сериясы кезінде тоқтың импульстары жаппай барлық каналдарда тумайды. Каналдардың 70% жауап береді, ал қалғандары үндемейді. Әр ашылған канал бұл қалыпта 1 мс. болады.
Екі тізбекті (бірінен сон бірі келетін) ашық қалыптардың арасындағы интервал 0,2 миллисекундадан аспайды. Кальцийлік қосынды тоғы жедел түрде өседі және 130 мс. ішінде инактивацияға ұшырайды. Тоқтың амплитудасы - 1 пА.
Сурет 30 - Миокард жасушаларындағы жеке кальцийлік каналдардың тоқтары. Қалыпты жағдайлардың 30% деполяризация кезінде каналдар арқылы тоқтар ақпайды (А). Адреналиннің әсерінен белсенді каналдардың саны көбейеді. Жеке каналдың тоғының амплитудасы өзгермесес де, жалпы тоқтың амплитудасы (төменде) өседі (Б).
