1.5. Жүйке талшықтарының және басқа қозғыш ұлпалардың әрекет потенциалдары. Молекулярлық механизмдері.

1.5.1. Әрекет потенциалының фазалары.

Әрекет потенциалы – жүйке не бұлшық талшықтарының белсенді кездеріндегі мембраналық потенциалдың оң бағыттағы жедел ауытқуы. Жаңуарлардың әртүрлі ұлпаларындағы әрекет потенциалдарының түрлері 22 суретте берілген.

м В

А Б В

Сурет 22. Әртүрлі жасушалардағы әрекет потенциалдары (А – мысықтың жүйке талшығындағы ӘП, Б – егеуқұйрықтың бұлшық талшығындағы ӘП, В – мысықтың миокардындағы ӘП, Физиология человека. Р. Шмидт, Г. Тевс, 1996).

Жүйке талшығының әрекет потенциалы мембрананың иондық өткзгіштіктерінің өзгерістерімен сипатталады және бірнеше фазалардан тұрады (сурет 23). Оң бағытталған жедел ауытқу фазасы деполяризация фазасы деп аталады (0,2-0,5 мс). Бұл фазада мембрана өз қалыпты зарядың (поляризациясын) жоғалтады. Деполяризация фазасында потенциалдың мәні нөльдік сызықтан өтеді де оң белгіге ие болады. Бул қысқа аймақ овершут деп аталады.

Овершут

Реполяризация фазасы

Деполяризация

фазасы

Гиперполяризациялық із

Деполяризациялық із

Сурет 23 - Нейрондағы әрекет потенциалының фазалары. (Физиология человека. Р. Шмидта, Г.Тевс, 1996).

Шыңнан кейінгі келетін фаза реполяризация деп аталады. Бұл фазада мембрананың потенциалы өзінің бастапқы қалпына келеді. Әрекет потенциалы басталған кезден 1 мс. өткеннен кейін реполяризация қисық сызығының бүктелуі байқалады, сонынан келетін өзгерістер деполяризациялық іздік потенциалы деп аталады. Деполяризацияның қисық сызығы тыныштық потенциалдың деңгейінен әр қарай өтіп кетеді де потенциалдың теріс шамасы бастапқы тыныштық потенциалмен салыстырғанда төмен түседі. Бұл құбылыс гиперполяризациялық іздік потенциалы деп аталады.

1.5.2. Әрекет потенциалының генерациясы.

Әрекет потенциалдары мембрана 50 мВ дейін деполяризацияланғанда туады. Әрекет потенциалының тууына келтіретін потенциалдың деңгейі шектік деп аталады. Әрекет потенциалын зерттеу үшін қойылатын тәжірибеде аксонға еңгізілген екі микроэлектрод қолданылады (сурет 24). Бірінші микроэлектрод стимул береді, оған тік бұрышты импульстердің генераторы қосылады, ал мембраналық потенциал екінші микроэлектродқа қосылған жоғарыомдық кернеудің тіркеушімен өлшенеді. Бұл схема бойынша стимулдың шамасынан тәуелді аксонның мембранасындағы туатын потенциалдар тіркеледі.

Аксон

Тұз ерітіндісі

Стимуляция

Тіркеу

Сурет 24 – Әрекет потенциалдарын зерттеу үшін арналған тәжірибенің схемасы

Аксонға берілетін қоздыратын импульс тек қана қысқа уақытқа мембраналық потенциалдың ығысуын туғызады. Ол тез жойылады да, мембранада тыныштық потенциалы қалыптасады. Егер де деполяризациялайтын импульстың шамасы шектік шамасынан жоғары болса, мембраналық потенциал жедел өседі де өз белгісін ауысытырады (мембрана деполяризацияланады).

Қозу өткеннен кейін мембранада әлі 3-4 мс. ішінде іздік құбылыстар сақталады (гиперполяризациялық потенциалдар), бұл уақыттың ішінде мембрана рефрактерлі болады.

1.5.3. Қозған аксондағы Na⁺ және К⁺ калий тоқтарының таралуы.

Импульс дамыған кезде (мембраналық потенциалының реверсиясы кезінде) мембрананың спайкының щыңында мембрана натрий иондары үшін селективті түрде өтімді болады, аксонның мембранасының иондық өтімділіктерінің ара қатынасы келесі түрде болады: Р_К:Р_Na=1:20.

Келесі формуланы қолданып:

[1.5.1.],

және Р_Na>>Р_К екендігін біліп, мембранадағы потенциал натрийлік орнықты потенциалға жақын болатындығын адайтындығын анықтаймыз. Тек қана натрий иондары үшін өтімді мембранадағы потенциалдардың айырмасы Нернсттің тепе-теіңдігінен есептеледі:

[1.5.2.].

Бұл формула арқылы деполяризацияны тудыратын потенциалдың шектік шамасы +55мВ тең екендігі анықталған.

Мембраналық потенциалдардың өзгерістерін эквивалентті электір тізбегін сипаттайтын схема арқылы сипаттауға болады (сурет 25).

Сыртқы орта

Ішкі орта

Сурет 25. Қозатын мембрананың элементінің эквивалентті схемасы

Бұл схема арқылы өлшенетін мембраналық потенциал (жасушаның сыртқы және ішкі орталарының арасында) электроқозғаушы күштерінің әсерінен пайда болады, әр бұтақтағы тоқ келесі түрде есептеледі:

[1.5.3.].

Мұнда:

g_i - берілген ионның түрі үшін мембрананың өткірлігі;

- иондар үшін орнықты потенциалы,

- мембранадағы жалпы потенциал.

Тоқтардың бағыты тұрақты болған кезде мембранадағы жалпы тоғы нөлге тең екендігін еске алсақ, мембраналық потенциал үшін келесі өрнекті алуға болады:

[1.5.5.].

Мұнда g_M – мембрананың жалпы өткізгіштігі:

[1.5.6.].

[1.5.6.] өрнектен мембраналық потенциалдың мәні мембраналық өткізгіштігі максималды иондарымен анықталатындығы көрінеді.

Қозу процесі иондардың өткізгіштіктерінің мембраналық потенциалдан тәуелді болғандығынан дамиді. Мембрананың натрий иондары үшін өтімділігі өскен кезде натрий иондары мембраның ішіне ұмтылады да, деполяризация әр қарай дамиді. Бұл процесс мембраналық потенциал натрийлік орнықты потенциалының мәніне жеткенше дейін жалғасады. Натрийдің мембрананың сыртына мен ішіне бағытталған ағындар теңескен кезде К⁺ иондары үшін мембрананың өтімділігі өседі де, К⁺ иондары жасушадан электрохимиялық градиенті бойынша шыға бастайды (реполяризация фазасы). К⁺ иондарының жасушадан шығуы мембранадағы потенциал калий үшін орнықты потенциал шамасына жеткенде тоқтайды.