1.МЕМБРАНАЛЫҚ ПРОЦЕССТЕРДІҢ БИОФИЗИКАСЫ 7
1.1. Биологиялық мембраналар. Құрылымы, қасиеттері және оларды зерттеу жолдары. 7
1.2. Биологиялық мембраналар арқылы бейэлектролиттердің тасымалдауы. Пассивті тасымалдаудың негізгі механизмдері. 18
1.3. Каналдардар арқылы ионддарды тасымалдау. Биологиялық мембраналар арқылы белсенді тасымалдау. 28
1.4.3. Тыныштық потенциалының молекулярлық механизмдері. 42
1.5.2. Әрекет потенциалының генерациясы. 46
1.5.3. Қозған аксондағы Na+ және К+ калий тоқтарының таралуы. 47
Плазматикалық мембрананың (ПМ) Са-каналдарын олигомерлы ақуыздар құрайды. ПМ Са-каналдары бес суббірліктерден тұрады (αl және α2 суббірліктер ковалентті S—S байланыс арқылы β-, γ және δ-суббірліктерімен байланады; сурет 29, а). Са-каналды құрайтын αl-суббірлік дигидропиридиндердің рецепторы, сонымен қатар плазматикалық мембрананың қалпының сенсоры болып табылады. Бұл суббірлік төрт трансмембраналық домендерден тұрады, олардың әрқайсысының құрамына α-спиральдар кіреді (сурет 29, б). Әр қайталану сайын төртінші α-спиральдің құрамына оң зарядталған аминоқышқыл қалдықтары кіреді. Трансмембраналық потенциал өзгерген кезде ол мембрананың жазықтығына қарай перпендикулярлы түрде жылжиды. Бұл кезде туатын молекуланың конформациялық өзгерістері αl-суббірліктің цитоплазматикалық ілмектеріне де өз әсерін тигізеді (оның ішінде 2-ші және 3-ші қайталанулардың арасындағы ілмектер). Бұл ілмек ПМ кальцийлік каналының қанқа бұлшық еттердегі рианодиндік рецепторымен контактты қамтамасыз етеді. Кальцийлік каналдардың басқа суббірліктерінің функциялары әлі анықталмаған. Мүмкін олар α1-суббірліктің мембранадағы дұрыс ориентациясы үшін жауап береді, оның мембраналық потенциалға сезімталдығын және каналдың электір қасиеттерін реттейді. Бұл суббірліктерді протеинкиназалармен фосфорлендіру ПМ кальцийлік каналдарының қасиеттерін өзгертеді. 54
Миокардың бұлшық етінің әрекет потенциалы жүйке талшығының әрекет потенциалынан ерекшеленеді. Деполяризацияның бірінші фазасы өте жылдам ағады: -90 мВ сәйкес келетін тыныштық қалыптан әрекет потенциалының шынына дейін (+30 мВ) 1-2 мс. өтеді (сурет 31). 56
2.2.2. Триплетті қалыптың сипаттамасы. Фосфоресценция. 72
1. Фотобиологиялық процесстердің алғашқы стадиялары 79
1.2.Фотобиологиялық әсерлердің спектрлері 82
КІРІСПЕ.
Биофизика – биологиялық құбылыстарының негізінде жататын қарапайым және негізгі әрекеттесулерді зерттейтін ғылым.
Биофизика ғылымы XIX ғасырдан бері құрыла бастады. Сол уақыттың физиологтарының көбі қазіргі заманғы сұрақтарың зертте бастаған. Бұл салада атақты орыс физиологы И.М. Сеченов пионер болып саналады. Ол математика мен физикалық химияның әдістерің қолданып, тыныс процесінің динамикасын, газдардың биологиялық сұйықтықтардағы еру заңдарын зерттеген. Қазіргі уақытта бұл сала молекулярлық физиология деп аталады. Немістің белгілі физигі Г. Гельмгольц, термодинамика сұрақтарымен шұғылданып жүргенде, бұл заңдарды жанды жүйелердің энергетикасың пайымдау үшін қолдануға әрекет қылады. К.А. Тимирязевтің фотосинтез саласындағы жұмыстары да биофизиканың биологиялық ғылым ретіңде дамуына өз үлесін қосты.
Биофизиканың теориясы және модельдері қуат, күш, әрекеттесу типтері сияқты физикалық ұғымдарында, физикалық және формалды кинетиканың, термодинамиканың, ақпарат теориясының ұғымдарында негізделенеді. Биофизика биологиялық процестері мен құбылыстарына назар аударуда. Қазіргі заманғы биофизиканың негізгі тенденциясы – жаңды жүйелердің молекулярлық негізін құрайтын ең терен және қарапайым деңгейлердегі пайда болатын процестерінің табиғатын тану.
Биофизика даму жолында бірқатар сатыдан өтті. Бастапқы кезеңдерден бастап ол математиканың, физиканың, химияның және физикалық химияның әдістерімен зор байланыста болған.
Өткен ғасырдан бері ғалымдар биологиялық құбылыстарының табиғатын пайымдау ушін физика теориясымен әдістерің қолдануға тырысты. Зерттеушілер жанды тіндер мен жасушаларды физикалық жүйелер ретінде қарастырған. Бірақ, бұл жүіелердегі химияның роліңін маңыздылығына назар аударылған жоқ. Сондықтан, бұл әрекеттер өз мақсатына жеткен жоқ. Бұл бағыттың негізгі әдісі аналогияларды іздеу болып табылған. Физикалық құбылыстарға ұқсас биологиялық құбылыстар физикалық болып қарастырылған. Мысалы, бұлшық еттін жиырылуына пьезоэлектір эффектке ұқсастығына қарай сипаттамасын берілген. Жасушалардың өсу процесін кристаллдардың өсуіне сәйкес қарастырған.
Кванттық теориясының дамуы жарықтың энергиясының биологиялық нысандарға тигізетін әсерін статистикалық физиканың көз қарасынан түсіндіру әрекеттеріне әкелді.
Жақында ғана тірі ұлпалардың электір өткізгіштігі өткізгіштер мен жартылай өткізгіштердің электір өткізгіштіктерімен ұқсастығына негізделіп, жасушалардың құрылымдық ерекшеліктерін түсіндіру үшін жартылай өткізгіштер теориясы қолданылған.
Химиялық процестерді түсіндіру үшін физикалық ұғымдарды қолдану маңызды орын алды. Физикалық химияның пайда болуы революциялық роль атқарды. Физика мен химияның әдістерінің біріктірілуінің салдарынан қазіргі заманғы химиялық кинетика мен полимерлердің кинетикасы пайда болды. Сонымен, биофизиканың дамуы физикалық химияның дамуымен өте тығыз байланыста.
Биологиядағы аса маңызды ұғымдар физикалық химиядан келген. Мысалы, өмір сүру процестердегі иондардың ролін көрсету үшін біз электролиттердің ерітінділері жайлы химиялық теорияны қолданамыз. Физикалық және коллоидтік химияның дамуымен қатар биофизика саласындағы жұмыстардың үлесі көбейеді.
Биофизиканың дамуында И. Лебтің мектебі маңызды орын алады (1906 ж.). И. Леб өзінің жұмыстарында партеногенез бен ұрықтанудың физикалық-химиялық негіздерін зерттеген, иондардың антагонизмі деп аталатын құбылысқа интерпретация берген. Г. Шаде қабыну патологиясындағы иондық және коллоидтік процестердің орны туралы мәселермен айналысқан. Бұл зерттеулер 1911 ж. Ресейде басылған «Физическая химия во внутренней медицине» деген енбекте жарияланады.
Бірінші Дүниежүзілік Соғыс басталғанымен биофизиканың дамуын біраз уақытқа тоқталады. Бірақ 1922 жылы ҚСРО-да «Биофизика институты» ашылады, оның алғашқы меңгерушісі П.П. Лазарев қозудың иондық теориясын Нернстпен қатар өндіреді. Бұл институтта С.И. Вавилов көздің сезімталдығы сұрақтарымен шуғылданады, В.Ю. Чаговец биопотенциалдардың пайда болуының теориясын өндіреді, ал Н.К. Кольцов морфогенездегі беттік керілудің, иондардың және рН-тың ролін дәлелдейді. Н.К. Кольцовтың мектебі ҚСРО-дағы биофизиканың дамуына үлкен үлес қосты. Кейінрек С.Р. Родионов және Г.М. Франк (1934) фотореактивация құбылысын, ал Н.К. Завойский (1944) электрондық парамагниттік резонанс әдісін ашты.
Биофизиканың дамуының алғашқы кезеңінің нәтижесі - биологияда физиканың негізгі заңдарын қолдануының мумкінділігі туралы қорытынды.
Энергияның сақталу заңын (термодинамиканың бірінші заңы) дәлелдейтін тәжірибелік жұмыстар биологияның әртүрлі салаларының дамуына өз үлесін қосты. Химиялық кинетиканың дамуы биологиядағы сәйкес келетін бағыттың (биокинетиканаң) дамуына өз әсерін тигізді. Физикалық және коллоидтік химия бірқатар биологиялық құбылыстарды түсінуге мүмкіншілік берді. Қабыну процесіндегі коллоидтік және иондық құбылыстардың ролі анықталған. Жасушаның өткізгіштігінің өзгеру заңдылықтары және оның әртүрлі патология кезіндегі өзгеруі өзінің физикалық-химиялық интерпретациясын алған.
Биофизиканың дамуымен қатар биологияда спектралдық, изотоптық, радиоскопиялық әдістер қолданыла басталды.
Халықаралық жалпы және қолданбалы биофизикасының ассоциацияның шешімі бойынша қазіргі кездегі биологиялық физикаға келесі тараулар кіреді: мембраналық процесстердің биофизикасы (жасуша биофизикасы), фотобиологиялық процесстердің биофизикасы (кванттық биофизика), молекулярлық биофизика, сезім ағзалардың биофизикасы және күрделі жүйелердің биофизикасы.
Мембраналық процесстердің биофизикасы, яғни жасуша биофизикасы жасушалардың бөліну мен дифференциациясы, сонымен қатар қозудын генерациясы мен потенциалдардың туу мен таралуы сияқты процесстерді зерттейді. Биофизиканың бұл тарауы биологиялық мембраналардың молекулярлы құрылымы мен конформациялық қасиеттері, электрогенез, заттардың мембрана арқылы тасымалдау процесінің биофизикасының мәселелерімен айналысуда.
Фотобиологиялық процестердің биофизикасы фотоэнергетикалық және фоторецепторлық процестердің механизмдерін зерттейді, биологиялық процестердегі электрондардың қозған қалыптарының ролін анықтайды.
Молекулярлық биофизика ағзаның құрамына кіретін молекулалардың (ақуыздар мен нуклеин қышқылдардың) қасиеттерін зерттейді. Тараудың алдындағы турған негізгі мәселе – биологиялық макромолекулалардың конформациялық ерекшеліктерін және ішкі динамикасын анықтайтын атомдық топтардың әрекеттесуінің табиғатын тану, конформациялық және электрондық көшулердің механизмдерін түсіну және оған сүйене тірі жүйелердегі биополимерлердің қызмет ету механимдерін түсіну.
Сезу ағзалардың биофизикасы бұл жүйелердің қызмет атқаруының физикалық және биологиялық аспектілерін және сыртқы қоздырғыштардың әсерінен пайда болатын энергия алмасуын зерттейді.
Күрделі жүйелердің биофизакасы күрделі ағзаларды реттеу және өздік реттеу мәселелерін зерттейді.
Биофизиканың дамуының қазіргі кезеңінде алдынғы қатарға молекулярлы деңгейдегі зерттеулер шығады. Қазіргі заманда физикалық-химиялық биология мен биофизика саласында едәуір маңызды болып келесі мәселелер саналады: гендердің құрылымын зерттеу, жасуша биологиясының түрлі аспектілері (хромосомдық-генетикалық зерттеулер, жасушалардың дифференциациясы және жасушалар арасындағы әрекеттесулер), биополимерлердің (ақуыздардың, нуклеин қышқылдарының, полисахаридтердің) құрылымы мен функцияларын зерттеу.
Бұл мәселелердің шешілуі теориялық талдаумен қатар физикалық, химиялық және биологиялық әдістерінің кең жиынтығының көмегімен жүзеге асырылады, олардың арасында ақуыздардың кристаллдарының рентгенқұрылымдық талдауы, ерітінділердегі ақуыздар мен полипептидтердің ЯМР-спектроскопия және ақуыздарды микросеквенация әдістері алдыңғы қатарларда орналасады.
Биофизика заңдарын білу диагностиканың және емдеудің жаңа әдістерін түсінуге мүмкіншілік береді. Қазіргі кезде көптеген биофизикалық әдістер әртүрлі ауруларды диагностикалау, дәрілік препараттардың әсер ету механизмдерін анықтау, емдеу кезінде бақылау үшін кеңінен қолданылады. Сіздердің назарларынызға ұсынылған әдістемеде көптеген медициналық диагностикалық әдістердің негізінде жататын жасушалар мен молекулалардың деңгейлеріндегі ағатын процесстер мен құбылыстар талқыланған.
1.Мембраналық процесстердің биофизикасы
1.1. Биологиялық мембраналар. Құрылымы, қасиеттері және оларды зерттеу жолдары.
1.1.1. Мембраналардың негізгі қасиеттері мен функциялары
Жер жүзінде жасушалық емес өмір сүру формалар жоқ. Вирустер мен бактериофагтар есепке алынбайды, өйткені тірі клетканың қасиеттерінің көпшілігінен олар тек қана генетикалық бағдарламасын тұқымына беру қасиетіне ие болады. Кейбір жасушалардың құрылымы мен сипаттамалары өте күрделі, олардың жасушаның деңгейіндегі зерттеуімен этология деген ғылым айналысады.
Тірі ұлпалардың ультражінішке кесіндісінің электрондық миктротомографиясы арқылы жұқа қос сызықтарды көруге болады. Олар жасушалардың және жасушалардың органеллаларының контурларын бейнелейді (сурет 1). Мұндай жұқа пленкаларды липидтердің қосарланған қабаты мен оған еңгізілген ақуыздар құрайды.
Сурет 1 - Amoebobacter sp. жасушасының ультражұқа кесіндісі. ФМҚ -фотосинтезге қатысатын везикулалық құрылымдар; ЖҚ - жасушаның қабырғасы; ЦПМ - цитоплазмалық мембрана.
Эукариотикалық және прокариотикалық клеткалардың құрылуында және қызмет атқаруында мембраналардың маңызы аса зор. Мембраналар клетка ішіндегі компартменттерді құрайды, компартменттердің құрамына кіретін заттарды қоршаған ортадан бөлектейді және компартменттердің сыртқы және ішкі жақтар арасындағы әрекеттесулерді реттейді.
Химиялық метаболизм, синтез, энергияны қорландыру және оны өзгерту, молекулалардың және иондардың алмасуын реттеу мембаналадың аса маңызды физикалық және физикалық-химиялық функцияларына жатады (сурет 2).
Сүрет 2 - Мембраналардың функциялары. 1 – тосқауыл құру, 2 – метаболиттердің алмасуын бақылау, 3 – сигналдарды рецепциялау және беру, 4 – ферменттік реакцияларға қатысу, 5 - басқа жасушалармен әрекеттесу, 6 – цитоқанқаны құру.
Жасушадағы мембрананың ең маңызды функциясы – тосқауыл құру. Зат алмасуын реттеуімен қатар жасушаның ішкі құрылымын сақтау тек қана мембраналардың болуымен байланысты.
Мембрананың екінші функциясы – матрицалық. Оның бетінде ақуыздар орналасады. Олар электрондарды тасу, энергияны жинақтау, жарықты қабылдау жене реттеу комплекстерін құрайды. Биологиялық мембраналардың қалыңдығы 10 нм. жоғары болмайды, бірақ та оның құрамында негізгі молекулярлық элементтер (липидтер, ақуыздар) көп болғандықтан олардың салмағы клетканың салмағының жартысынан көбірек болады.
Механикалық функция – механикалық жүктеменің әсерінен немесе осмостық орнықты қалыптың бұзылуы кезіндегі жасушаның формасын сақтау функциясы.
Сонымен, биологиялық мембраналар деп цитоплазма мен жасушаны құрайтын көптеген элементтерді шектейтін және арналардан, қыртыстардан, қуыстардан тұратын біріктірілген жүйені құрайтын бірнеше молекулярлық қабатты функционалды құрылымдарды атайды
Мембрананың құрылымы және функциялары ұғымдарына сүйене отырып, олардың құрылымдық және функционалдық әртүрлілігінің молекулярлық-биологиялық негіздерін анықтау мембраналық процесстердің биофизикасының негізгі міндеті болып табылады.
Қазіргі уақыттағы мебраналар биофизикасының алдында тұрған негізгі мәселелерге келесі сұрақтар жатады: мембраналардың динамикалық қасиеттері, жасушадан жасушаға заттарды тасымалдаудағы мембраналардың ролі, мембраналардың қозуының физикалық табиғаты, мембраналардың биоэнергетикасы, рецепция процестердің физикасы