4. Поток энергии через экосистемы

В конечном счете, вся жизнь на земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химическую энергию органических соединений (рис. 4).

Рис. 4. Процессы фотосинтеза и дыхания в экосистемах ΔGi – энергия солнечного света, потребленная в процессе фотосинтеза; ΔHe – энергия окисления органических веществ (дыхания), выделенная в виде теплоты

Синтезируемое и распадающееся (окисляемое) органическое вещество представлено в реакции углеводом (CH₂O)_n. Это может быть глюкоза (n = 6) или самое распространенное органическое вещество биосферы целлюлоза (n > 1800), но в реальном процессе — множество различных органических веществ, включающих и другие химические элементы. Их окисление дает энергию для различных физиологических и биохимических процессов.

Количества поглощенной и выделенной энергии в реакции равны: ΔG_i = ΔH_e ≈ 478 кДж/моль. Общий множитель n определяет масштаб преобразований вещества и энергии в экосистеме. Прямая реакция полностью, а обратная на 80–90% обеспечиваются растениями. Остальное количество органического вещества потребляется гетеротрофными организмами – животными, грибами, бактериями – и расходуется в процессе их дыхания.

Уравнение описывает идеальный случай для экосистемы, замкнутой по веществу, для биосферы в целом. В реальных локальных экосистемах равенство прямой и обратной реакции, как правило, нарушено из-за обмена участниками реакции (переноса воды, газов и органики) с другими системами.

Рис. 5. Энергетический бюджет пастбища для крупного рогатого скота. Диаграмма упрощенная, на ней отражены не все потоки энергии. (Из: Remmert, Ecology [New York: Springer-Verlag, 1980], p. 211, с изменениями.)

Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется только однократно. В соответствии со вторым началом термодинамики на каждом этапе переноса и трансформации энергоносителей обязательно происходит сток части энергии: значительная ее часть неизбежно теряется, рассеивается в виде теплоты.

В процессе фотосинтеза травяного покрова пастбища (рис. 5) аккумулируется 16700 кал/м²∙сутки. Огромная часть энергии поступает в детритные пищевые цепи в почве. Большое количество энергии на каждой стадии энергетического обмена утрачивается в виде тепла. Все 12686 калорий, которые поступают в почвенные пищевые цепи, также утрачиваются в виде тепла, когда органический материал, в котором заключена эта энергия, полностью разложится.

5. Пищевые (трофические) цепи и сети

Пищевые (трофические) цепи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Пример длинной пищевой цепи – последовательность животных арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) → рыбы (возможны 2–4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белый медведь». Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка – койота насчитывают до 14 тыс. видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Типы пищевых цепей:

1. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, «трава → полевки → лисица» или «трава → кузнечик → лягушка → цапля → коршун». Это наиболее распространенные цепи питания.

2. Цепи паразитов («яблоня → щитовка → наездник» или «корова → слепень → бактерии → фаги») характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.

3. Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья → плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты – растения; второй – первичные консументы – фитофаги, третий – вторичные консументы – зоофаги и т. д. Многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий (рис. 6).

Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом числа «ступеней» различаются не менее чем на 1–3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ – луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

Рис. 6. Простая трофическая пирамида (по Ю. Одуму, 1975): А – пирамида чисел; Б – пирамида биомасс; В – пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год; шкалы логарифмические

Для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

Человек может участвовать в трофической цепи на любом уровне, начиная со 2-го.

С каждого уровня трофической цепи на последующий переходит приблизительно 10% энергии (правило 10%). Участие разных групп гетеротрофов в деструкции органики тоже имеет похожую последовательность: около 90% энергии чистой продукции продуцентов (ЧПП) освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10% – беспозвоночные животные и не более 1% – позвоночные животные – конечные консументы.

В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило 1%, согласно которому соотношение конечных консументов и их вклад в деструкцию (< 1%) является важным условием стабильности биосферы.

Другими словами, для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должна превышать одного процента. Для отдельных экологических систем порог нарушения стационарного состояния эмпирически оценивается на уровне не выше 5 % отклонения от нормального протока энергии (Н.Ф. Реймерс, 1994). Несомненно, что для всей экосферы этот порог должен быть существенно ниже.

Следствия, вытекающие из правил функционирования трофических пирамид (правила 10% и правила 1%):

Следствие №1: трофические цепи не бывают длинными (обычно – 4–5 звеньев);

Следствие №2: существует эффект накапливания в трофических цепях вредных веществ, трудновыводимых из живых организмов (тяжелые металлы, ДДТ и др.)