§ 8. Спинной мозг

Спинной мозг рыб занимает позвоночный канал от головы до хвоста. В передней части тела он переходит в продолговатый мозг. Спинной мозг состоит из центрального спинномозгового канала, вдоль которого располагаются нервные клетки преиму­щественно мультиполярного типа (с большим количеством от­ростков). Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: мягкой или сосудистой (внутренней), паутинной (средней) и твердой (наружной). Пространство между мягкой и паутинной оболочками (подпйутинное пространство) и спинномозговой ка­нал заполнены спинномозговой жидкостью.

У круглоротых спинной мозг имеет вид плоской ленты, сос­тоящей со стороны брюшной полости из серого вещества, где содержатся тела нервных клеток, а в верхнюю белую часть про­стираются проводящие элементы. У костистых рыб сечение

пйННОГО мозга имеет округло-треугольную форму. Серое ве- ° ество образует дорзальные и вентральные рога; на периферии Сходится белое вещество, включающее дорзальные, вентраль­ное и латеральные столбы. Дорзальные столбы состоят из чувствительных нервных волокон, направляющихся к головно­му мозгу. Вентральные столбы содержат двигательные волок­на, идущие от головного мозга, а латеральные столбы состоят ₃’центробежных и центростремительных волокон. У некоторых рыб сильное развитие периферических нервов приводит к уве­личению зон спинного мозга соответственно центрам этих нер­вов. Так, у морского петуха развито пять парных вздутий вентрального отдела передней части спинного мозга соответст­венно пяти нервам, иннервирующим передние увеличенные и способные к самостоятельным движениям лучи грудных плав­ников.

Спинной мозг функционально подразделяется на сегменты соответственно числу позвонков, от которых отходят спинно­мозговые нервы. Они выходят из вентральных (брюшных) и дорзальных (спинных) корешков спинного мозга. Дорзальные корешки берут начало от биполярных нервных клеток, распо­ложенных в спинномозговых ганглиях, по этим корешкам воз­буждение идет в спинной мозг. Вентральные корешки начина­ются от моторных клеток, расположенных в вентральных рогах спинного мозга, по этим корешкам возбуждение распространя­ется на периферию. В состав вентральных корешков входят так­же волокна вегетативной нервной системы. Вентральные кореш­ки содержат двигательные нервные волокна, а дорзальные — чувствительные. У миног и ланцетника спинные и брюшные ко­решки не соединяются и образуют самостоятельные нервы. У миксин и рыб вентральные и дорзальные корешки соединяются после выхода из спинного мозга и образуют смешанные (несу­щие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна) спинномозговые нервы, выходящие посегментно с правой и ле­вой сторон тела. Спинномозговой нерв затем распадается на три ветви — спинную, брюшную и внутреннюю, иннервирующие соответствующие мышцы и кровеносные сосуды и внутренние органы. В состав внутренней (висцеральной) ветви входят во­локна вегетативной нервной системы.

При перерезке дорзальных корешков наблюдается наруше­ние чувствительности в сегментах, соответствующих перерезан­ным корешкам, при перерезке вентральных корешков наблюда­ется двигательные нарушения в соответствующих миомерах. ^Сли же перерезку произвести только в одном сегменте, то икаких нарушений не произойдет, так как каждый спинномоз- ,^0вои нерв иннервирует не только соответствующий ему мио- ^ВР, ^но и прилежащие к нему спереди и сзади миомеры. Это ”_а()^а^^Ывает на то, что имеется перекрытие зон распространения Фферентных и эфферентных нервных волокон. При раздраже­нии миомеров тела возникают биотоки в соседних дорзальных корешках.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Рефлекторная функция заключается в осуществлении спинным мозгом ряда простых рефлексов. Спинной мозг иннер­вирует всю скелетную мускулатуру, за исключением мышц го­ловы, иннервация которых осуществляется черепно-мозговыми нервами. Спинной мозг принимает участие в выполнении раз­личных двигательных реакций туловища и плавников. Неко­торые реакции осуществляются только за счет центров спин­ного мозга, другие — за счет различных отделов головного моз­га, в последнем случае спинной мозг выполняет проводниковую функцию.

В спинном мозге берут начало эфферентные нейроны, ве­дающие работой внутренних органов, — сосудодвигательные центры, центры управления хроматофорами. В спинном мозге рыб, имеющих электрические органы, в определенных его сег­ментах имеются особые ганглиозные клетки, от которых отхо­дят нервные волокна к этим органам.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в про­ведении возбуждения как в восходящем направлении — к го­ловному мозгу, так и в нисходящем — от головного мозга через спинной мозг по спинномозговым нервам к мышцам и различ­ным органам. В спинной мозг поступают импульсы от различ­ных рецепторов — проприорецепторов мышц, суставов, связок, интеро- и экстерорецепторов. Эта информация (афферентные импульсы) по боковым чувствительным столбам передается в продолговатый мозг и мозжечок.

Среди эфферентных элементов в спинном мозге рыб следует отметить гигантские аксоны маунтнеровских клеток — двух крупных нейронов, расположенных в области продолговатого мозга, на уровне ядра VIII пары нервов. Их нервные волокна образуют ретикуло-спинальный тракт, распространяющийся до конца спинного мозга. Эти клетки играют роль в запуске стар­тового броска рыбы при звуковом пугающем раздражении, вы­зывая резкое движение хвостового плавника. Они отсутствуют или плохо развиты у донных рыб. Другие нисходящие пути связывают спинной мозг с такими центрами регуляции движе­ний, как вестибулярный аппарат и мозжечок, — вестибуло-спи- нальный и церебелло-спинальный тракты.

Если нарушить связь головного мозга с продолговатым, но сохранить связь спинного и продолговатого мозга, у рыб сохраняется способность к передвижению,, но нарушается координация движений. При отделении спин­ного мозга от продолговатого наступает явление шока •— животное не спо­собно двигаться. Шок можно объяснить тем, что при нарушении связи пре­кращается поток импульсов из головного мозга, регулирующий работу спин­ного мозга и его центров, расположенных ниже перерезки, некоторое время неспособных к самостоятельной работе. Большое значение при этом имеет выключение импульсов от ретикулярной формации мозгового ствола, в норме активизирующей работу спинного мозга. Чем выше ступень, на которой стоит животное на лестнице эволюционного развития, тем дольше у него продол­жается явление шока. Так, у рыб и амфибий шок продолжается 2г—16 мин, v птиц — несколько часов, у собак — несколько недель, у человека несколько месяцев. Когда проходит шок, восстанавливаются только рефлекторные дви­жения, т. е. ответные реакции на какие-либо раздражения извне. Например, _г,.ирагивание в ответ на укол иглой.

У рыб в отличие от высших животных спинной мозг регенерирует и его деятельность восстанавливается. После высокой перерезки спинного мозга карась неспособен плавать. Через два месяца плавательные движения у него восстанавливаются. При гистологическом исследовании обнаруживается ре­генерация нервных путей. У акул с перерезанным спинным мозгом наблюда­ются не только движения передней части тела, но и согласованные с ней движения задней части, расположенной ниже перерезки. Это объясняется тем, что передняя часть тела движется за счет того, что двигательные центры передней части спинного мозга сохранены. Движения этих мышц механически передаются мышцам задней части тела, так как волна мышечного сокращения проходит по всему туловищу. В проприорецепторах мышц задней половины возникает возбуждение, которое передается в соответствующие сегменты спинного мозга к двигательным центрам, а оттуда — снова к мышцам. Таким образом, для существования локомоторного ритма у спинальных рыб нужна афферентная сигнализация. Если перерезать дорзальные, чувствительные ко­решки или разрушить задние сегменты спинного мозга, то двигательные ре­акции исчезают.