§ 7. Строение периферической нервной системы

Нервная система рыб состоит из центральной нервной сис­темы— головного спинного мозга и периферической нервной системы, состоящей из нервов и ганглиев. Периферическая нервная система по функциональному признаку делится на соматическую (или анимальную) и вегетативную (или автономную).

Соматические нервы выходят из спинного мозга посегмент- но и распределяются в соответствующих метамерах тела. Рас­пределение волокон вегетативной нервной системы не соответ­ствует метамерному строению тела. Соматические нервы иннер­вируют только скелетную мускулатуру, вегетативная нервная система иннервирует все органы, в том числе и скелетную мус­кулатуру, т. е. вегетативная нервная система является универ­сальной иннервацией. Волокна соматической нервной системы доходят до периферии, не прерываясь, а волокна вегетативной нервной системы обязательно прерываются в нервных узлах, так что нервные пути вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов. Клеточное тело первого нейрона лежит в цент­ральной нервной системе, его аксон—преганглионарнОе нерв­ное волокно, оканчивается в нервном узле — ганглии, где лежит клеточное тело второго нейрона. Аксон второго нейрона обра­зует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа.

Эфферентные пути вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному корешку, вско­ре этот корешок у рыб делится на три веточки. По двум веточ­кам импульсы идут к мышцам, а по третьей — висцеральной—• к внутренним органам. В то же время у вегетативной и сомати­ческой нервной систем имеются и общие черты. Афферент­ные пути у этих двух систем общие. Вегетативная нервная сис­тема не имеет собственных афферентных путей. Обе системы регулируются центрами головного мозга. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условнорефлекторных реакций участвуют как соматическая, так и вегетативная нерв­ная система. Последняя способствует лучшему кровоснабже­нию органов и улучшению в них обмена веществ.

Вегетативную нервную систему делят на две части: симпа­тическую и парасимпатическую. Центры парасимпа­тической нервной системы рыб располагаются в среднем и про­долговатом мозге. Наличие крестцовой парасимпатической сис­темы у рыб не доказано. В парасимпатической нервной систе­ме преганглионарные нервные волокна длинные, идущие в со­ответствующие парасимпатические ганглии, которые обычно располагаются в стенке иннервируемого органа. Постганглио- нарные волокна короткие. Интервал времени между возникно­вением нервного импульса и реакцией эффектора очень корот­кий (сотые и тысячные доли секунды).

Центры симпатической нервной системы связаны со спин­ным мозгом. По выходе из спинного мозга преганглионарные волокна симпатической нервной системы прерываются в ганг­лиях пограничного симпатического ствола, расположенного по 30_вум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости те- Преганглионарные нервные волокна в симпатической неце­лой системе короткие, постганглионарные — длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах вегета­тивной нервной системы и реакцией эффектора составляет не­сколько секунд. Нервные волокна вегетативной нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведе­ния возбуждения. В окончаниях парасимпатической нервной системы образуется медиатор — ацетилхолин, в постганглионар- ных симпатических нервных волокнах — катехоламины (адре­налин и норадреналин).

Влияние вегетативной нервной системы на органы проявля­ется в пусковом, корригирующем и адаптационно-трофическом действиях. При пусковом действии работают органы, функцио­нирующие периодически, например некоторые железы. При кор­ригирующем действии усиливается или ослабляется деятель­ность органов, работающих постоянно, например сердца, жабр и др. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нерв­ной системы заключается в изменении обмена веществ и функ­ционального состояния органов и тканей, благодаря чему орга­низм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внеш­ней и внутренней сред.

Блуждающий нерв, или ва- гус, — основа парасимпатиче- /

ской нервной системы. У рыб, имеющих желудок, стимуля­ция вагуса ведет к сокраще­нию желудка, но не кишечни­ка. У безжелудочных рыб в Г4 этом случае наблюдается со-' _г кращение кишечника или его 'части, хотя не исключена возможность одновременной стимула дни адренергических нервов в черепной области симпатической цепи.

Симпатическая нервная система акул содержит параверте бральные (околопозвоночные) ганглии — по одному и более на каждый спинномозговой нерв. Однако компактной симпатичен кон цепочки вдоль позвоночника у них не образуется. Кроме того, дальше конца почек симпатических ганглиев у акул не найдено. Нет у них черепных симпатических ганглиев и аффе­рентных симпатических входов в голову (рис. 11), и тем не ме­нее симпатическая иннервация может проникать туда по арте­риальным и периваскулярным сплетениям.

У костистых рыб паравертебральные ганглии связаны друг с другом (рис. 12) и образуют две хорошо выраженные симпа­тические цепочки, которые тянутся от головы до конца хвоста

j обычно имеют связи с III, V, VII, IX и X нервами. В хвос- _в0й части оба симпатических ствола заключены в гемальный _в°нал позвоночника.

Четкое разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и па- гпмпатическую наблюдается у высших позвоночных, а у рыб нет такого Р^а_ткого деления ни по типу медиаторов, ни по характеру действия (стиму- ^ч® _я или торможение) табл. 3. Довольно явственные свойства парасимпати- ^Л ской нервной системы обнаруживаются у глазодвигательного и блуждаю­щего нервов рыб. Глазодвигательный нерв снабжен преганглионарным волок­ном от которого постганглионарные волокна идут к глазному яблоку и вызывают расслабление гладкой мускулатуры и расширение зрачка. Жаберные ответвления блуждающего нерва иннервируют жаберные сосуды. Они, по- видимому, вырабатывают холинэргический медиатор вазапрессин, вызываю­щий уменьшение просвета жаберных сосудов. Висцеральные (полостные) ветви вагуса распространяют эфферентные волокна к сердцу, желудку, ки­шечнику, плавательному пузырю и кровеносным сосудам этих органов. Раз­дражение вагуса ведет к уменьшению сердечного тонуса. Частота сердце­биений не уменьшается, но уменьшается их сила (рис .ИЗ). Желудочно-ки-

Таблица 3. Примеры действия нервов симпатической и парасимпатической нервной системы рыб Нервная система	Нерв	| Орган-мишень	[ Действие	| Медиатор
Парасимпатиче­	Окуломо­	Радужина	Расширение	Ацетилхо-
ская	торный		зрачка	лин
Симпатическая	Тройничный	То же	Сужение	То же
	Вагус		зрачка
Парасимпатиче­		Жаберные	Сужение	»
ская		сосуды	просвета
Парасимпатиче­	То же	Желудок	Сокраще­	»
ская			ние, рас­слабление	или нора-
				дреналин
Парасимпатиче­	»	Сердце	Понижение	Ацетилхо-
ская			тонуса	лин
Симпатическая	Передний	То же	Учащение	Норадрена-
	спланхниче-		ритма	ЛИН
	ский
Парасимпатиче­	Вагус	Плаватель­	Секреция	Ацетилхо-
ская		ный пузырь	газа	лин
Симпатическая	Передний	То же	Резорбция	Норадрена-
	спланхниче-		газа	лин
	ский
Симпатическая	То же	Желудок	Сокращение Ацетилхо-
		и кишечник		лин
Симпатическая	»	То же	Расслабле-	Норадрена-
Симпатическая			ние	лин
	>	Мочеполо­	Сокращение Ацетилхо-
		вые прото­		лин
		ки
Симпатическая	Средние	Хроматофо-	Экспаисия	То же
	спланхниче-	ры	пигмента
	ские нервы		(потемне­
Симпатическая	То же	То же	ние) Контракция	Норадрена-
			(посветлс- ние) Свечение	лин
Симпатическая	»	Светящиеся		То же
		органы
3—1208				33

шечный тракт обычно иннервирован передним спланхническим нервом, отхо-3 дящим от правой симпатической цепи. У форели обнаружен также задним спланян.ический нерв, идущий к гинеталиям и мочевому пузырю через пери-| артериальные нервные сплетения, т. е. идущие вдоль кровеносных сосудов. 1 При стимулировании кишечника происходит сокращение его поперечнополо-! сатой мускулатуры, а после прекращения стимуляции сокращается гладкая: мускулатура. Симпатическая иннервация радужины глаза (сужение зрачка)! обнаружена у ряда костистых рыб. Этот эффект снимается атропином, т. е.з эти нервы холинергические. Симпатические нервы идут также к поперечно-] полосатой глазодвигательной мускулатуре, их перерезка ведет к нарушению'! координации движений глаз.

При некоторых электрических стимуляциях вагуса костистых рыб наб­людается учащение сердцебиений, предупреждаемое медикаментами, блоки­рующими адренергические нейроны и снимающими действие адреналина. По- видимому, это вызвано наличием сим-патических влияний на вагус через внут­ричерепные связи. Такие же факты известны при иннервации плавательного пузыря.

Данные о влиянии симпатической нервной системы на кровеносные сосу-) ды рыб очень противоречивы. По-видимому, нервные влияния на кровеносную систему имеют местное значение, а общее действие осуществляется путем секреции адреналина клетками храмаффиновых желез.

В симпатической регуляции кишечника возможно как прямое, так и опо-; средованное влияние, например через возбуждение расслабляющих нейронов,! Возможно, возбуждающие волокна'—холинергические (т. е. их действие по­добно действию ацетилхолина), а ингибирующие—адренергические (подобно действию адреналина),, так как катехоламины вызывают расслабление ки| шечника у ряда исследованных видов. Волокна,, отходящие из параверте-¹ бральных ганглиев, собираются в передний, средний и задний спланхничеокиё нервы, иннервирующие пищеварительный тракт, половые и мочевые протоки.; У акул и костистых рыб стимуляция симпатических ганглиев, как и воздел-,! ствие ацетилхолином, вызывает сужение яйцеводов, сокращение мочевого пузыря.

Меланофоры у большинства рыб находятся под контролем симпатичес­ких адренергических волокон, так же как и светящиеся органы. Скорость проведения нервных импульсов по маунтнеровским волокнам у разных видов рыб колеблется от 18 до 63 м/с. В волокнах обонятельного нерва скорость проведения составляет всего 0,2 м/с. Такие показатели типичны для всех позвоночных.