Глава III. Нервная система

Нервная система объединяет и согласует деятельность всех систем организма, в результате чего организм способен пра­вильно реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Нервная система состоит из центральной и периферической. В центральной нервной системе происходит переработка поступа­ющей информации и принимаются целесообразные решения, а периферическая нервная система передает информацию и точно адресованные команды.

§ 6. Строение и функции нерва

Нерв представляет собой пучок нервных волокон — проводя­щих отростков нервных клеток, покрытых общей соединитель­нотканной оболочкой. Тела нервных клеток с ядрами и прочим

26

очным содержимым находятся в центральной нервной сис- к^леТ н периферических ганглиях. Нервная клетка — нейрон — ^ТбМдставляет собой структурную единицу нервной ткани. От ^пР®р₀на отходит один длинный отросток — аксон или нейрит — ^несколько более коротких ветвящихся отростков — дендритов. Аксон или совсем не ветвится, или ветвится при вхождении в „нервируемый орган. Внутренняя часть аксона, так называ­емый осевой цилиндр, содержит аксоплазму и нейрофибриллы. Нейрофибриллы участвуют в росте нейрона, транспорте ве­ществ вдоль аксона. Главное значение в нервной передаче имеет поверхностная мембрана осевого цилиндра.

Нервные волокна бывают безмякотные и мякотные, т. е. обладающие толстой изолирующей миелиновой оболочкой, обра­зованной особыми клетками. Миелиновая оболочка одета еще неврилеммой, или шванновской оболочкой (рис. 9). В безмя- котных нервных волокнах возбуждение распространяется не­прерывно вдоль всей мембраны. В миелиновых нервных волок­нах возбуждение распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, как бы перепрыгивая через уча­стки, покрытые миелиновой оболочкой. Эти расстояния дости­гают 1 мм. Скорость распространения нервного импульса по мякотным волокнам больше, чем по безмякотным, где она на­ходится в прямой связи с толщиной волокна.

При возбуждении нервного волокна происходит деполяриза­ция, т. е. уменьшение, или инверсия, поляризации мембраны. Проведение возбуждения — это распространение волны деполя­ризации по плазматической мембране. Нервное возбуждение Распространяется по нервам в виде нервных импульсов (спай- ков), которые характеризуются быстронарастающим и спадаю­щим возбуждением, распространяющимся по нейрону и сопро­вождающимся изменением физико-химических свойств и элек трического потенциала возбужденного участка. Этот процес является самораспространяющимся от источника возбуждения ] происходит он без затухания. Повреждение нервного волокна нарушает проведение импульса. Возбуждение, передающееся по какому-либо нервному волокну, не передается на соседние нерв­ные волокна этого же нервного ствола. Возбуждение по нерв ному стволу может одновременно передаваться в двух направ лениях — центростремительном и центробежном.

Окончания аксона теряют миелиновую оболочку и образуют' своеобразные утолщения — синаптические бляшки (рис. 10). Синапсы (контакты) состоят из пресинаптическоп мембраны нер­ва, постсинаптической мембраны иннервируемой клетки (мы­шечной, нервной или железистой), на которую передается воз­буждение, и синаптической щели шириной 0,2—0,5 мкм, распо­ложенной между этими двумя мембранами. Синаптическая щель заполнена межтканевой жидкостью.

В синапсах центральной нервной системы происходят кон­такты между аксоном одного нейрона и клеточным телом другого — аксосоматические синапсы; между аксоном одного нейрона и дендритом другого — аксодендрнческие синапсы; между аксоном одного нейрона и аксоном другого — аксоак- сонные синапсы. Периферические синапсы осуществляют кон­такт между аксоном двигательного нейрона и работающим ор­ганом. На одних клетках оканчиваются сотни или тысячи пре- синаптических волокон, другие могут иметь один синапс. Си­напсы могут быть возбуждающими или тормозящими в зави­симости от того, активизируют они или подавляют деятельность органа. Возбуждающим медиатором, выделяющимся в цент­ральных и мионевральных синапсах, является адреналин; цент­ральными возбуждающими медиаторами являются глютамино­вая и аспарагиновая аминокислоты, тормозными медиаторами центральной нервной системы являются у-аминомасляная кис­лота и глицин.

В области синапсов локализован фермент холинэстераза, разрушающий ацетилхолин и подготавливающий постсинаптичеокие мембраны к воздейст­вию новых порций ацетилхолина. Разрушение ацетплхолина происходит в течение рефракторной фазы синаптической передачи.

Передача возбуждения в синапсах может происходить не только- хими­ческим, но и электрическим путем. Электрстонические контакты обнаружены в большом количестве в головном мозге рыб. Эти контакты являются щеле­выми. Электрические синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормоз­ными. Электрическая передача происходит в тех случаях, когда имеет значе­ние скорость проведения, или синхронность, .ответной реакции. Так, у некото­рых электрических рыб имеется электротоническая связь между клетками, ре­гулирующими работу электрических органов. Электрические синапсы имеют маунтнеровские клетки.

При возбуждении в 4,001—500 раз увеличивается проницаемость мембраны для Na+ за счет удаления ионов Са с устьев пор. Ионы натрия начинают поступать внутрь клетки вдоль концентрационного градиента со скоростью, в 10—16 раз превышающей поступление ионов К⁺ наружу. Ввиду значительного

_a Na+ внутрь снаружи начинают преобладать ионы хлора и происходит

^отТ°псия мембраны-—на внутренней поверхности скапливаются положитель- ян»ер-₀ны, снаружи—отрицательные. Вслед за этим в клетке возникают вос- ^нЫе овнтельные процесссы, проницаемость мембраны для ионов натрия опять ^сТа11жается, а для ионов калия возрастает, и поток положительно заряжен- ^П0Н." „онов калия начинает поступать наружу. Наружная поверхность опять “‘ановится заряженной положительно, внутренняя — отрицательно. Эта фаза ‘■^становления поляризации мембраны называется реполяризацией.

^{Bl L} В тормозных синапсах наблюдается явление гиперполяризации—увели­чение потенциала между внутренней и наружной поверхностями мембран. При действии тормозного медиатора ионы калия начинают в большом коли­честве выходить на поверхность, а ионы хлора проникать внутрь. Это увели­чивает электроположительный заряд мембраны,, волна возбуждения не может пройти через этот участок, и развивается торможение. Медиаторами тормо­жения являются глицин и у-аминомасляная кислота. Глицин — главный ме- шатор торможения в клетках спинного мозга, уаминомасляяая кислота — в клетках головного мозга; в частности она оказывает тормозное действие на маунтнеровские клетки серебряного карася.

Под электронным микроскопом в нервном окончании видны пузырьки, в которых содержится медиатор. Например, в электрическом органе ската каждый пузырек имеет диаметр 0,Й4^; мкм и содержит примерно 70 тыс. мо­лекул ацетилхолина. При возбуждении пузырьки лопаются, медиатор осво­бождается и выходит в синаптическую щель, воздействуя на постсинаптичес- кую мембрану, что приводит к возрастанию проницаемости мембраны для ионов Na+ и К+. Происходит деполяризация мембраны, что проявляется в виде электроотрицательного постсинапт.ического потенциала. Когда постсинап- тический потенциал достигает критической величины, во внесинаптических участках мембраны, возникает ток действия, распространяющийся вдоль кле­ток органа, вызывая его деятельность. Для химических синапсов характерно одностороннее проведение возбуждения. Потенциал действия, возникающий в мышечной, нервной или железистой клетках, не может пройти через синап­тическую щель в обратном направлении и возбудить нервное окончание. Про­ведение возбуждения по синапсу идет медленнее, чем по нервному волокну. На выделение медиатора и прохождение его через синаптичскую щель нужно время. Это вызывает так называемую синаптическую задержку. Лабильность синапсов, т. е. способность проводить определенное количество волн возбуж­дения в единицу времени, меньше, чем лабильность нервов и мышцы. Синап­сы истощаются при меньших силе и частоте импульсов, чем мышцы и нервы, т. е. обладают большей утомляемостью. Таким образом синапсы предохраня­ют мышцу от истощения ее энергетических ресурсов и утомления.

О возбудимости ткани можно судить по величине реобазы — наименьше­му напряжению тока, вызывающему сокращение мышцы, а о скорости воз­никновения возбуждения — по величине хронаксии — наименьшему времени, в течение которого для возбуждения ткани необходимо воздействие на ткань импульсов тока с напряжением, равным удвоенной реобазе.

Ответ на стимуляцию находится в прямой зависимости от силы раздра­жения. Однако при воздействии на проводящий нерв наркотического вещест­ва эта зависимость нарушается. Такое нарушение Н. Е. Введенский назвал парабиозом. Сначала наблюдается уравнивание ответов на стимулы разной си­лы (уравнительная фаза), затем более сильные стимулы начинают вызывать более слабый ответ (парадоксальная фаза), далее нерв .вообще перестает проводить импульсы (тормозная фаза).