§ 64. Оплодотворение

Способность к оплодотворению после попадания в воду со­храняется у икринок ограниченное время. Это время обычно длится не более 2—3 мин, а часто и того меньше. Спермин рыб не обладают таксисом, т. е. способностью активно искать яйце­клетки, они находят их согласно статистическим закономернос­тям в результате своей многочисленности и подвижности. Двига­тельная активность спермиев в воде быстро возрастает до мак­симума (50—150 с), а затем постепенно понижается (рис. 86).

За время движения спермий может самостоятельно продвинуть­ся всего на 20—100 собственных длин, т. е. не более 1см. Про­никновение спермия в яйцо происходит через микропиле — спе­циальное воронкообразное отверстие во внешней оболочке.

Кроме микропиле во внешней оболочке костистых рыб имеет­ся множество более мелких пор, пронизывающих ее насквозь. На разрезе эти поры создают впечатление исчерченности, поэто­му оболочка икринки называется еще лучистой оболочкой. Сквозь поры лучистой оболочки легко проникают молекулы во­ды, но не проникают макромо­лекулы. Перивитиллиновое пространство икринки обра­зуется вне зависимости от оп­лодотворения. Вода проникает под оболочку и вызывает на­бухание кортикальных (корко­вых) альвеол, особых пузырь­ков, наполненных коллоидом.

Время, с

Рис. 86. Динамика подвижности спермиев рыб:

1 — осман; 2 — форель; 3 — чебак

Альвеолы лопаются, коллоид, набухая, увеличивается в объ­еме и растягивает податли­вую в это время лучистую обо­лочку. Под ней образуется пе- ривителлиновое пространство, защищающее зародыш от ме­ханических повреждений. Образование перивителлинового пространства препятствует проникновению спермия и оплодо­творению.

Сохранение икры и спермы рыб вне организма возможно в течение нескольких часов в сухой посуде и в помещении с низ­кой положительной температурой (табл. 37). Более длительное сохранение спермы, например, для проведения скрещивания рыб, нерестящихся в разные календарные сроки, возможно при замо­раживании в специальной среде до температуры жидкого азота. Имеется опыт сохранения спермы даже в течение года.

Таблица 37. Сохранение спермы рыб		Длительность	Глубокое замораживание
	Охлаждение,	хранения при
Вид рыбы	СС	охлаждении,	Длительность	% оплодотво­
		ч	хранения, сут	рения
Сельдь			180	85
Треска	—	—	1,5	89
Кижуч	8—10	8	7	79
Радужная форель	8—10	8	7	78
Семга	3—4	36—38	365	85
Карп	0—5	21—48	19	70
Кефаль	5	75	38	16

Зрелая овулировавшая икра может некоторое время сохра­нять способность к оплодотворению, если ее сохранять прямо в теле выловленной рыбы или в овариальной жидкости. Икра фо­

релей и лососей может при нулевой температуре сохраняться несколько суток, икра сиговых и карповых — несколько часов.

Многие акулы, скаты и некоторые костистые рыбы приспосо­бились к внутреннему оплодотворению. Внутриутробное разви­тие может иметь различную степень совершенства. У сома тра- хихористеса сразу после внутреннего оплодотворения происходит вымет оплодотворенных икринок. Внутреннее оплодотворение у морских окуней из рода себастодес также не имеет своей целью внутриутробное развитие. Сперма этих окуней сохраняется в по­лости тела до созревания яйцеклеток. По-видимому, внутреннее оплодотворение способствует в данном случае полноте оплодо­творения икринок. Вслед за оплодотворением довольно быстро следует вымет икры во внешнюю среду, где происходит разви­тие.

У морской бельдюги наблюдается настоящее живорождение. Желток у эмбрионов бельдюги очень маленький, и питательная среда для развития эмбрионов — эмбриотроф — формируется в полости гонад из погибших икринок и эмбрионов. У циматогас- тера из семейства эмбиотоцид внутриутробное развитие длится столь долго, что самцы рождаются половозрелыми. Эмбриотроф образуется из остатков спермы, отмирающих овоцитов и эмбрио­нов. Всасывание питательных веществ происходит через поверх­ность желточного мешка, а дыхание осуществляется через силь­но развитые лучи плавников. Довольно хорошо развит процесс внутриутробного развития у живородящих рыб — пецилий, гуп­пи, молинезии и др. Эмбрионы этих рыб снабжены внешней кровеносной сетью для осуществления дыхания, а окружающие эмбрион фолликулы образуют питающую псевдоплаценту. Осо­бенно высокого совершенства достигает внутриутробное разви­тие у акул. Эмбрионы акуловых рыб рождаются вполне сформи­рованными, их длина может достигать 20 см и даже больше у крупных видов. Развитие происходит в специальных матках, снабженных питающими образованиями наподобие плаценты млекопитающих.СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Баранникова И. А. Функциональные основы миграций рыб,—М.: Наука, 1075.— 210 с.

Биоэнергетика и рост рыб: Пер. с англ. Под ред. У. Хоара, Д. Рен- долла, Дж. Бретта.— М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983.— 407 с.

Ведемейер Г. А., Мейер Ф. П.. Смит Л. Стресс и болезни рыб: перевод с английского/иод ред. О. Н. Бауера и А. А. Яржомбека, пер. Н. В. Берковская.— М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.— 150 с.

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Р. Я. Практи­ческая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы).— М.: Высшая школа, 1076.— 275 с.

3 о т и н А. И. Физиология водного обмена у зародышей рыб и кругло­ротых.— .М.: Изд-во АН СССР, Ю'91.—28'5 с.

Иванова Н. Т. Атлас крови рыб.— М.: Легкая и пищевая промышлен­ность, 101813.— 200 с.

Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных,—Л.: Наука, 1976,— 175 с.

К л я ш т о р и н Л. Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб.— М.: Легкая и пищевая промышленность, 1092.— 2'5Ю с.

Наточин Ю. В. Физиология почки: формулы и расчеты.— Л.: Наука, 1Й74.— 76 с.

Павлов Д. С. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды.— М.: Наука, 11070.— 175 с.

Сбикин Ю. Н. Возрастные особенности зрения рыб в связи с особен­ностями поведения.— М.: Наука, 1982.— 150 с.

Сорвачев К. Ф. Биохимия и физиология питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 10180.— 216(0' с.

Турдаков А. Ф. Воспроизводительная система самцов рыб.— Фрунзе: Илим, 1072.— 080 с.

Чинарина А. Д. Сигнальное значение и регуляция приспособительной окраски у рыб.— Л.: Наука, 1078.— МО с.

Ш а т у и о в с к и й М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб.— М.: Наука, 1!9!8|0.— iliSO с.

Ш ульман Г. Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб.— М.: Пищепромнздат, 1072.— 285 с.

Щербина М. А. Переваримость и эффективность использования пита­тельных веществ искусственных кормов у карпа.— М.: Пищевая промышлен­ность, 1073.— 175' с.

Глава I. Движение

ОГЛАВЛЕНИЕ

§ 1. Мускулатура рыб

§ 2. Строение и работа поперечно-полосатой мускулатуры § 3. Звуки, издаваемые рыбами

Глава II. Электрические явления

§ 4. Природа биотоков и биопотенциалов ......

§ б. Строение электрических органов

Глава III. Нервная система

§ 6. Строение и функции нерва

§ 7. Строение периферической нервной системы . . . .

§ 8. Спинной мозг

§ 9. Головной мозг

§ 10. Принципы рефлекторной теории

§ 14. Элементы поведения рыб

Глава IV. Органы чувств и рецепция

§ 1.2. Органы зрения

§ 13. Механорецепция

§ ]4. Хеморецепция

§ 16. Электрорецепция

§ 16. Терморецепция

Глава V. Обмен веществ

§ 17. Диссимиляция вещества и производство энергии

§ 18. Энергетические эквиваленты веществ

§ ГО. Дыхательный коэффициент . . ......

§ 20. Факторы, влияющие на интенсивность энергетических трат §.21. Диссимиляция неорганических веществ и ксенобиотиков

§ 22. Метаболиты рыб

§ 23. Анаболизм

§ 24. Пути ассимиляции вещества

§ '215. Пищевые потребности

§ 26. Баланс вещества при питании рыб ......

§ 2:7. Показатели эффективности питания

§ 28. Депонирование вещества .

§ 29. Голодание

Глава VI. Питание и пищеварение .

§ 30. Захват и поедание пищи

§ 34. Интенсивность питания рыбы

§ 3,2. Время пребывания пищи в пищеварительном тракте § 33. Строение пищеварительной системы

ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ 3

В. НИР О. 3

Библиотека 3

г, 5

¹¹⁰ „а _т0нов. При его действии образуется также некоторое количе- _сТво свободных аминокислот. При попадании кислого желудоч­ного химуса в кишечник он нейтрализуется содержащими соду кишечными соками, секретами панкреаса и печени и пепсин те­ряет активность. При кишечном пищеварении пепсин, по-види­мому, подвергается деградации и усвоению вместе с другими пищевыми белками. 2

ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ

Редактор С. Б. Макарова Художественный редактор В. В. Зеркаленкова Технический редактор Т. С. Пронченкова Корректоры Т. Н. Бобрикова, В. Д. Четверикова

ИБ № 290

Сдано в набор 27.02.84. Подписано в печать 07.05.84. Т-09922

Формат 60x90Vi6- Бумага типографская № 2. Литературная гарнитура. Высокая печать. Объем 12,5 п. л. Уел. п. л. 12,5.

Уел. кр. отт. 12,75. Уч.-изд. л. 14,91. Тираж 4400 экз. Заказ 1208.

Цена 50 коп.

Издательство «Легкая и пищевая промышленность»,

113035, 1-й Кадашевский пер., д. 12

Опытно-полиграфическое предприятие ЦНИИТЭИлегпрома, Москва, ул. Вавилова, 69

А

Московская типография № 8 ВГО «Союзучетиздат» при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, .107078, Москва, Каланчевский туп., д. 3/5Рис. 26. Биотоки обонятельного мозга лосося при орошении обонятельных

ямок:

1, 2 — дистиллированной водой; 3 — водой из родной реки; 4, 5, 6 — водой из чужих озер. Масштаб отметки — 50 мВ и 1 с

Необонятельная хеморецепция у рыб осуществляется вку­совыми почками и свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Структура вкусовых почек сходна у всех классов позвоночных. У рыб они обычно имеют овальную форму и состоят из 30—50 вытянутых клеток, апикальные концы которых образуют канал. К основанию клеток подходят окончания нерва. Это типичные вторичные ре­цепторы. Они располагаются в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках (рис. 27). Их количество варьирует от 5(0 до сотен тысяч и зависит, как и их расположение, в большей мере от экологии, нежели от вида. Размеры, количество и распределение вку­совых почек характеризует степень развития вкусовой рецепции конкретного вида рыб.

Вкусовые почки передней части .рта и кожи иннервируются волокнами возвратной ветви лицевого нерва, а слизистой рта и жабр¹—волокнами язы­коглоточного и блуждающего нервов. В иннервации вкуюовьгх рецепторов участвуют также тройничный и спинальные нервы.

Химические соединения воспринимаются также нервными окончаниями и сенсорными аппаратами в виде цилиндров, каналов, веретен, кустиков. Уста­новлено, что передняя часть боковой линии и ампулы Лоренцини хрящевых рыб являются рецепторами, воспринимающими изменения солености воды. Центры вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продол-

⁴ Вода тяжелее воздуха почти в 800 раз, в 60 раз более вяз­кая, диффузия кислорода в ней происходит в 10000 раз медлен­нее, кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем в воз­духе (табл. 21). Это значит, что для обеспечения организма необходимым количеством кислорода требуется прокачивать через органы дыхания воды в 30 раз больше по объему и в 20 000 раз больше по массе, чем воздуха. При этом сопротив- 120

4ше чем в крови, то кисл. род будет поступать из ор ганизма в окружающую среду. Такие курьезные яв ления могут иметь мест при помещении рыбы в в ду заморного водоема.

В нормальных условиях рыба весьма эффективно извлекав? кислород из воды.

Эффективность извлечения кислорода из воды рыбами

Вид рыбы Эффектив­ность, %

Карп 75

Камбала 68

Форель 46

Тунец 30—50

Рыбы извлекают из воды 30—75% растворенного кислорода а человек из воздуха — всего 25%. В этом сказывается приспо­собленность рыб к воде как среде обитания, более плотной, вяз­кой и менее богатой кислородом, чем воздух. Менее эффектив­ная работа жаберного аппарата потребовала бы более интен­сивной работы жаберных насосов.

Можно заметить, что рыбы, живущие порой в стесненных кислородных условиях, извлекают кислород из воды более эф­фективно. Кислород извлекается из воды тем эффективнее, чем дольше его контакт с жабрами, чем ниже парциальное давле­ние кислорода в венозной крови и чем выше сродство гемогло­бина с кислородом.