§ 63. Овогенез и сперматогенез

В процессе последних стадий развития в яйцеклетках накап­ливается желток и образуется оболочка, а у сперматозоидов об­разуется хвост, система движения и система внедрения в яйце­клетку. На стадиях дробления половых клеток гонады незначи­тельны по величине, однако ко времени нереста и ястыки, и семенники увеличиваются в размерах (рис. 83). В это время на­копление в них вещества становится существенным в общем ба­лансе вещества и энергии в организме. Изменение относитель-

ного веса гонад у самцов и самок одного вида, как правило, происходит параллельно (рис. 84). Несовпадение максимумов коэффициентов зрелости может наблюдаться у живородящих рыб с внутренним оплодотворением, так как осеменение может иметь место еще до полного созревания гонад у самок. В этом случае сперматозоиды сохраняются в яичниках самок до сроков оплодотворения. Относительный вес зрелых гонад обычно боль­ше у самок, чем у самцов. Однако у тресковых рыб семенники могут быть даже несколько больше, чем ястыки. Общая масса гонад у рыб различна. У некоторых видов масса гонад может достигать трети общей массы готовой к нересту рыбы (табл. 36). Обычно в расцвете репродуктивного возраста рыба производит в год количество половых продуктов, составляющих около 30% ее массы.

Таблица 36. Масса зрелых гонад у некоторых рыб, % Вид рыбы	Самки	Самцы
Белый толстолобик	10-15	0,4—0,5
Карп	10-25	2—9
Радужная форель	10—15	5—8
Морской окунь	15	0,6
Нототения	20	1
Треска	До 30	До 30
Аю	25	10
У многократно нерестующих тропических рыб годовое коли-

чество икры может превосходить массу тела. Значительная часть половых клеток резорбируется и служит материалом для пост­роения выживающих клеток. Часть клеток в незрелых гонадах образует фолликулы и питающие клетки овоцитов и спермато­зоидов. Питательные вещества поступают в половые железы по пронизывающим их кровеносным сосудам.

Гонады рыб обычно имеют вытянутую форму и подвешены в полости тела на брыжейках. При овуляции яйцеклетки выпадают из фолликулов в полость ястыка или прямо в полость тела и вы­водятся во внешнюю среду. Прямо в полость тела из оболочки гонад икра и сперма выливаются у круглоротых. Затем через по­ры попадают в мочевой синус или в мочеиспускающий канал и выводятся наружу через клоаку или урогенительную папиллу. Гонодукт отсутствует у круглоротых. У осетровых и акуловых для выведения икры или яиц служат мюллеровы протоки, сфор­мированные из мочевых протоков головной почки. Сперма из них выводится по почечным каналам, которые у акул превращаются в лейдигов орган (рис. 85).

У большинства костистых рыб каждый ястык имеет свой яй­цевод, заканчивающийся гинетальной порой в клоаке. У лососе­вых в связи с большой величиной икринок ястыки при созрева­нии разрываются и икра оказывается в полости тела, откуда она через воронку широкого яйцевода выводится во внешнюю среду. Семенники костистых рыб имеют собственные семяпроводы, от­крывающиеся в мочеточник. При спермиации зрелые спермин освобождаются из ткани семенника и выводятся во внешнюю среду через семяпроводы.

Овуляция и спермиация — сложные процессы, имеющие гор­мональное управление. Эти процессы имеют важное значение при искусственном разведении рыб и поэтому интенсивно изуча­ются. Овуляция и спермиация характеризуются определенными цитологическими процессами. С позиции физиологии эти процес­сы представляют собой функциональный метаморфоз ткани под действием гормонов. Фолликулярная ткань распадается, выдав­ливает из себя овоциты и спермин, образуется овариальная и спермиальная жидкость. Овуляция происходит или сразу во всем ястыке, и тогда рыба способна к одноразовому нересту, или она захватывает только часть созревающих овоцитов, и тогда рыба способна к многократному порционному нересту. Спермиация происходит, как правило, в меньшем масштабе, зрелые спермин обнаруживаются в семенниках длительное время, и самцы обыч­но участвуют в нересте неоднократно.

Плодовитость самок рыб очень сильно различается в зависи­мости от величины икринок. Акуловые имеют очень невысокуюплодовитость, но большая часть их потомства остается живой в результате развития внутри материнского организма или внутри прочной яйцевой оболочки. Желток яиц скатов и акуловых по­хож по форме и составу на птичий, он окружен настоящим «белком». Яйца акуловых развиваются очень долго — иногда до двух лет. Мелкая икра плодовитых рыб гибнет массами. Плодо­витость костистых рыб колеблется в широчайших пределах. У обладающих крупной икрой видов — лососей, нототений — на каждый грамм массы приходится по одной икринке, у живоро­дящих на 1 г тела приходится по нескольку десятков икринок, . у карповых — по нескольку сотен, а у некоторых морских рыб, ' обладающих очень мелкой икрой, на 1 г тела приходятся тысячи / икринок. "

Количество спермы и содержание в ней спермиев различают­ся у разных рыб очень сильно. Общее количество спермы, выде­ляемой рыбой за репродуктивный период, может превышать массу ее семенников, так как самцы могут участвовать в не­ресте многократно, и в это время ткань семенников продолжает продуцировать сперму. У производителей радужной форели в течении 40 дней нерестового периода можно получить до 77 мл спермы (20 эякулятов), у щуки гораздо меньше — до 6 мл (8 эякулятов), у крупных производителей толстолобика можно получить за один раз до 25 мл спермы, у осетровых — до 1 л. Объем сперматозоидов в сперме (сперматокрит) тоже весьма различен. У лососевых сперматозоиды составляют 25% спермы, у карпа — 45%, у морского карася 77%, у некоторых камбал — даже 97%. В семенниках спермин неподвижны. Их активация происходит при разбавлении секретом придатка семенника — эпидимиальной жидкостью. Для некоторых рыб необходимы особые условия активации. Например, спермин форели не акти­вируются в кислой среде. Инактиваторами подвижности спер­миев у некоторых видов являются ионы калия, которых много в спермиальной ркидкости.