Глава XII. Воспроизводительная система

РЫБ

Функцией гонад рыб является продуцирование яиц (икринок) и сперматозоидов. Икринки и сперматозоиды образуются из пер­вичных половых клеток, обособляющихся еще во время эмбрио­нального периода онтогенеза и имеющих размер 9—20 мкм. Длина зрелых сперматозоидов достигает 30—60 мкм, яйца же рыбообразных имеют самые различные размеры — от долей мил­лиметра до нескольких сантиметров (яйцекладущие скаты).

§ 62. ПОЛ У РЫБ

Рыбы не имеют единообразной системы первичных наследст­венных структур, ответственных за пол особи. У одних рыб пол определяется, как и у человека (ХУ), системой гетерохромосом. Такая система обнаружена у рыбца—самки имеют в диплоидном наборе две одинаковые половые хромосомы {XX), а самцы — пару разных хромосом (ХУ). У других рыб, например у япон­ского угря, наличие разных половых хромосом (WZ) характери­зует самок, а пара одинаковых хромосом характеризует самцов (ZZ). У некоторых видов тот или иной пол обусловлен отсутст­вием половой хромосомы в диплоидном наборе. Например, самки фундулюса имеют пару половых хромосом (XX), а самцы их не имеют, эта система носит название ХО. У лабиринтовой рыбки коллизии половую хромосому имеют только самцы. Чаще всего пол у рыб определяется полигенной структурой этого признака и ответственные за половую принадлежность генетические струк­туры рассеяны по нескольким хромосомам (карп, лососи, осет­ровые). Часто система определения пола различна у близких ви­дов. например у разных видов угрей и даже у разных популяций одного вида (пецилии).

Внешние признаки женского или мужского типа развития вы­ражаются в первую очередь в развитии гонад — половых клеток и структурных тканей. При внешнем осмотре рыбы и ее внутрен- 190них органов в раннем периоде определить пол рыбы, как прави­ло, не представляется возможным и особи классифицируются как ювенильные. На самом деле, ранние стадии развития гонад довольно сложны и многообразны. Первичные половые клетки имеют способность развиваться как по мужскому, так и по жен­скому пути.

Некоторым рыбам свойствен ювенильный гермафродитизм — у них развиваются как мужские, так и женские клетки, одни из которых впоследствии отмирают. Широко распространены явле­ния протоандрии и прототинии, когда на определенной стадии развития все половые клетки развиваются по мужскому или по женскому пути. Соотношение женских и мужских половых гор­монов в организме рыбы обусловливает путь развития первич­ных половых клеток. И при женском, и при мужском типе раз­вития они проходят сложную схему многократных делений и роста. Яйцеклетки растут в окружении системы питательных клеток, образующих вокруг них фолликулы. Питательные клет­ки находятся и среди растущих сперматозоидов. Интерстициаль­ные клетки гонад кроме питательной и опорной функций имеют еще эндокринную функцию. Гонады нередко называют еще по­ловыми железами, их секреты оказывают мощное влияние не только на половые клетки и фолликулы, но и на весь организм.

У рыб известно несколько типов функционального гермафро­дитизма. Особенно много примеров этого явления среди окуне­образных, светящихся анчоусов и карпозубых. Есть рыбы, кото­рые в более раннем возрасте являются самками, а затем функ­ционируют как самцы, а для некоторых видов характерна об­ратная картина. В соответствии с этим в гонадах, рыб развива­ются женские и мужские половые клетки, а особям свойственно поведение мужского или женского типа. Среди морских окуней имеются виды, у которых в гонадах одновременно развиваются и яйцеклетки, и сперматозоиды, а тип репродуктивного поведе­ния может меняться в течение нескольких минут, вместе с тем меняется и характерная брачная окраска.

Особенности строения тела и окраски, характерные для реп­родуктивного периода, обычно служат надежным критерием при рассортировке зрелых рыб по половому признаку. У лососей» признаком самцов является более яркое выражение брачных из­менений в строении тела (горбатость), челюстей (крючкова- тость, зубатость), окраски кожи. Самцы вьюна легко различают­ся на ощупь по подкожным желвакам на боках тела в области хвостового стебля. У линя самцы и самки различаются развити­ем брюшных плавников. У самцов гольянов, плотвы и некоторых других карповых рыб на голове образуется специфическая жем­чужная сыпь. Пол многих видов рыб определяют по форме мо­чеполового отверстия. У живородящих пецилид половой димор­физм довольно рано проявляется в особом строении анального плавника самцов, который служит приспособлением для внут­

реннего оплодотворения. Такую же роль играют придатки брюш­ных плавников у акуловых.

Важным моментом принадлежности к тому или другому полу является тип репродуктивного и родительского поведения. В про­стейшем случае репродуктивное поведение сводится к образова­нию нерестовых скоплений и совместному вымету половых про­дуктов. Более сложное поведение выражается в преследовании самцами самок (карп, щука). Еще более сложное поведение на­блюдается в том случае, когда самцы подготавливают место для нереста и инкубации икры (гнездо) и приманивают самку. Во время репродуктивного периода в поведении самцов часто появ­ляются или обостряются элементы агрессивности, охраны терри­тории, черты демонстративного поведения, ухаживания.

После вымета икры у многих видов наблюдается та или иная форма заботы о потомстве: обмахивание развивающейся икры, ношение ее во рту, ухаживание за личинками и мальками. Все эти формы поведения являются результатом включения врож­денных стереотипов поведения под действием гормональной си­стемы, одним из звеньев которой являются сами гонады.