§ 60. Регенерация покровных структур

При различных механических воздействиях у рыбы прежде всего повреж­дается кожа — сдирается эпидермис, ранится и прорывается кутис, выпадает чешуя. Пораненные участки кожи при благоприятных условиях восстанавли­ваются, регенерируют. Скорость регенерации, как и скорость роста, выше у молоди рыб по сравнению со взрослыми рыбами. При оптимальной темпера­туре регенерация происходит быстрее, чем при пониженных температурах. Например, у молоди карпа массой 5—10 г при 30°С за две недели происхо­дит полная регенерация кожи, чешуи и даже плавников, при 18°С за этот же период раны успевают только надежно затянуться, а при 10^РС ранения могут продолжать кровоточить. В ходе заживления эпидермис нарастает на раневый участок, некоторые эпителиальные клетки мигрируют в область раны. Мигрирующие клетки обладают фагоцитарной активностью, поглощают бак­терии. Рана затягивается, когда клетки поверхностного эпидермиса соединя­ют ее края, образуя подобие пробки, в которую со всех сторон врастает ку­тис. Образование в области раны базальной пластинки эпидермиса обуслов­лено взаимодействием дермы (кутиса) и эпидермиса. В регенерирующей тка­ни встречается значительное количество лейкоцитов, внедряющихся в кожу из кровяного русла. Встречаются макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы и другие лейкоциты. В регенерации чешуи наблюдается несколько стадий. Образуется новый центр роста в виде диска, не разделенного на концентрические склери­ты. По внешнему краю чешуи образуются широкие склериты. Регенерирующая чешуя растет очень быстро, пока не догонит по размеру окружающую чешую. После этого чешуя продолжает расти в соответствии с ростом всех чешуй. Исследования показали, что у неполовозрелых рьгб до 20% чешуи^ находится в процессе регенерации. После нереста доля регенерирующих чешуй возраста­ет до половины.

§ 61. Окраска рыб

Окраска рыб связана с наличием в коже пигментных кле­ток— хроматофоров. Выделяют четыре вида хроматофоров: ме- ланофоры, содержащие черный и коричневый пигмент меланин; эритрофоры, содержащие красный пигмент; ксантофоры содер­жат пигмент от светло-желтого до темно-оранжевого цвета; гуа- нофоры или иридоциты, содержащие кристаллы гуанина. В од­ном и том же хроматофоре может быть два типа пигментов. Хроматофоры располагаются в коже в два слоя: в глубоком слое, лежащем под кутисом, и в поверхностном слое над кути- сом. Пигменты ксантофоров и эритрофоров относятся к разряду жироподобных веществ, липоидов, поэтому такие клетки назы­ваются липофоры. Однако желтые и красные пигменты рыб мо­гут иметь птериновую природу. В гуанофорах нет пигмента, в них содержится производное белка — гуанин, который имеет кристаллическую структуру. Благодаря гуанофорам рыбы при­обретают характерный металлический блеск.

Окраска рыб зависит от различного сочетания пигментных клеток и от распределения пигмента в этих клетках. Зерна пиг­мента могут собираться в центре клетки (контракция пигмента), при этом рыба становится более светлой, или наоборот зерна пигмента могут распространяться по отросткам клетки (экспан­сия пигмента) — рыба темнеет. В хроматофоре имеется два ти­па цитоплазмы. Поверхностный слой — эктоплазма определяет форму клетки, этот слой закреплен твердыми скелетными обра­зованиями— радиальными фибриллами. Внутренний слой — ки­ноплазма — подвижен, в нем содержатся пигментные зерна с диаметром 0,5 мкм. При экспансии киноплазма распространяет­ся по всей клетке. При контракции киноплазма вместе с пиг­ментными гранулами собирается в одну каплю (рис. 81).

Изменение окраски за счет контракции или экспансии пиг­мента называется физиологическим, а изменение за счет увели­чения или уменьшения количества меланофоров — морфологи­ческим. Изменение окраски рыб происходит под влиянием абио­тических и биотических факторов. К абиотическим можно отне­сти цвет фона, освещенность, глубину обитания, температуру окружающей среды, соленость и проточность воды, характер пи­тания и др. Биотические факторы также разнообразны: окраска зависит от пола, возраста рыбы, стадии половой зрелости, от взаимоотношения рыб, гормональных воздействий, заболеваний рыб и др. Многие рыбы меняют окраску в зависимости от фона, 12* 187 не только имитируя цвет грунта, но и воспроизводя рисунок дна. Наибольшее значение при этом имеют те раздражения, которые воспринимают глаза. Камбал помещали в аквариум, разделен­ный на две части таким образом, что голова рыбы была на светлом фоне, а тело — на темном, и наблюдали, что рыба при­обретала ту окраску, которая соответствовала тому, что видели глаза.Рис. 81. Схематическое изображение

меланофора карася:

(слева — экспансия, справа — контрак­ция пигментных зерен); 1 — зерна; 2 — фибрщтлы; 3 — ядро

12 3 4 ч

Светлый фон Темный фон

Рис. 82. Скорость изменения окрас­ки камбалы (/) и трески (2)

Все рыбы могут менять интенсивность окраски, но изменять цвет окраски в зависимости от фона могут немногие из них. Ры­бы семейства клоуновых, в основном обитающие среди коралло­вых рифов и водорослей тропических и субтропических морей, могут быстро менять окраску и способны сливаться с окружаю­щим фоном. Саргассовый морской клоун имеет желто-зеленую окраску с темными и светлыми полосами неправильной формы. Благодаря этой окраске он почти невидим в саргассовых водо­рослях.

Для изучения изменения цвета у трески и камбалы в зависи­мости от цвета грунта рыб помещали в аквариумы со стенками и дном черного или белого цвета и хронометрировали изменение окраски. Степень потемнения или посветления определяли в бал­лах условной шкалы: 1 — черный цвет; 9 — светло-серый цвет;

8 промежуточные тона. При перемещении трески на светлый фон с черного она начинает очень быстро светлеть. В первые 15 мин она светлела на 4—5 баллов, а в следующие 15—30 мин еще на 1—2 балла. У большинства рыб процесс посветления за­канчивался в течение 1—2 ч (рис. 82). При перемещении трески со светлого фона на черный процесс потемнения начинался че­рез несколько секунд. За 5—10 мин потемнение происходило приблизительно на 4 балла. У некоторых рыб потемнение закан­чивалось в течение 12—18 мин, у других затягивалось до 30— 18

8

2. 60 мин. У одной и той же трески потемнение наступает быстрее, чем посветление. Это значит, что экспансия пигментных гранул происходит более активно, чем контракция.

У камбалы эти процессы проходят более медленно, чем у тре­ски. Первые признаки посветления у камбалы отмечаются через 5—6 мин. Полное посветление от темно-бурого до светло-желто­го цвета занимало от 2 до 6 ч. Потемнение камбалы начиналось с первой минуты помещения ее на темный фон и завершалось у разных особей от 1 до 6 ч. Живущие в пресной воде мальки семги (пестрятки) изменяют окраску под цвет грунта при 15— 17°С в течение 4—10 с. Окраска дна и стенок аквариума может иметь различное значение для разных рыб. Для трески дно и стенки приблизительно равнозначны. Для камбалы и пестряток семги более важна окраска дна. Если камбалу поместить в ак­вариум с белыми стенками и с дном, раскрашенным в черные и белые квадраты, ее окраска начинает напоминать шахматную доску.

Эти и другие эксперименты показывают, что адаптация рыб к окраске внешней среды находится под действием центральных нервных механизмов, связанных со зрением. В продолговатом мозге рыб имеется центр, раздражение которого вызывает кон­тракцию пигментных гранул и посветление тела. Пигментно-мо­торные нервные пути переходят из спинного мозга в симпатичес­кую систему у карповых на уровне 12—18-го позвонков, у кам­балы — между 5—6-м позвонком и идут в сторону головы и в сторону хвоста. Перерезка симпатической цепочки у гольяна пе­ред 12-м позвонком вызывает потемнение передней части тела; перерезка позади 18-го позвонка ведет к потемнению задней ча­сти тела.

Кроме нервной системы, вызывающей изменение окраски, на пигментные клетки действует ряд гормонов. Быстрые изменения окраски вызываются нервными стимулами, дальнейшие, дли­тельные — гормонами. В частности, при инъекции 0,3—0,7 мл 0,01%-ного раствора адреналина в течение нескольких часов развивается общее побледнение кожи в результате контракции пигментных гранул. Холинергические агенты вызывают экспан­сию пигмента и потемнение тела. Дисперсию пигмента вызыва­ют гистамин, адренокортикотропин гипофиза, макроэргические и циклические нуклеотиды. Адренокортикотропин вызывает экс­пансию меланофоров и одновременную контракцию иридоцитов.

Нормальным или спокойным состоянием пигментных клеток является дисперсия пигментных гранул.

Внешний вид и некоторые стороны жизни многих глубоковод­ных рыб в значительной степени определяются светящимися ор­ганами. Эти образования могут находиться не только в коже, но и во внутренних органах, например в заднем отделе кишечника. В этом случае они просвечивают сквозь ткани. Обитающие в темноте рыбы светятся голубоватым, желтоватым или зеленова­тым светом. Это свечение имеет химическую природу, в основе которой лежит ферментативная реакция окисления органическо­го вещества, называемого люциферином (светоносом). Люцифе- риновая люминесценция широко распространена в мире микро­организмов. Во многих случаях культуры светящихся бактерий удалось выделить из светящихся органов рыб. Среди светящих­ся рыб имеются такие, как акулы, макрурусы, морские черти, миктофиды и др. Светящиеся органы могут быть представлены' как железками, выделяющими светящуюся слизь, так и сложно устроенными органами с управляемым, направленным свечени­ем. Такие органы могут иметь эфферентную иннервацию, отра­жатель, линзу и подвижную заслонку.