§ 55. Островковая ткань поджелудочной железы

У круглоротых островковый аппарат (клетки Лангерганса) не представляет отдельного органа, а расположен в виде кра­ниального (в начале передней кишки) и каудального (в облас­ти желчного протока) скопления клеток. У хрящевых рыб под­желудочная железа представляет компактный орган, в котором в виде островков расположены эндокринные элементы. У кос­тистых рыб клетки Лангерганса разбросаны по всей поджелу­дочной железе, а также в области желчного пузыря, селезенки, тонкой кишки и пилорических отростков (рис. 79). У некото­рых рыб (морской черт, скорпеиа) образуется небольших раз­меров орган, состоящий только из эндокринных элементов — брокмановское тельце. Главные гормоны островковой желе­зы — инсулин и глюкагон.

Инсулин оказывает большое влияние на углеводный об­мен: способствует образованию в печени и мышцах гликогена из глюкозы, понижает содержание сахара в крови, способствует синтезу белков, облегчает образование жира из углеводов. Ин­сулин ускоряет окисление глюкозы в мышцах и в других орга­нах и тканях. При введении инсулина у круглоротых и рыб снижается уровень глюкозы в крови. Это снижение происходит медленно и гипогликемия держится длительное время (нес­колько суток). Гипогликемия для рыб, по-видимому, не пред­ставляет большой опасности, так как в ткани мозга этих жи­вотных имеется запас гликогена, который расходуется при раз­витии гипогликемии, и поэтому нет необходимости в постоян­ном притоке к мозгу крови, содержащей глюкозу.

Глюкагон является антагонистом инсулина: он стимули­рует распад гликогена в печени и выделение глюкозы в кровь. Впервые он обнаружен в островковой ткани морского черта, в последующем был выделен у скорпены, бычка, тунца, угря, зо­лотой рыбки и др. У рыб выделено два глюкагона — один выде­ляется островковым аппаратом поджелудочной железы, дру­гой — в желудочно-кишечном тракте.

Секреция инсулина и глюкагона регулируется в основном содержанием сахара в крови, при его увеличении (гипергли-Печень

;кдеас

Кишка

Панкреас

Кишка) ЧД

Печень

Печень

Рис. 79. Расположение печени, экзокринного панкреаса и островковой ткани у рыб:

о, — мнкенна, фолликулы островковой ткани• окружают проток желчного пузыря, клет­ки 5 юскринного панкреаса в стенке кишки; б — акула, отделенный от печени экзо-' кринный панкреас содержит островковую ткань; в — карп, панкреас с включениями островковой ткани входит в состав печени: г — угорь, отделенный от печени пан­креас с островками эндокринной ткани; 1 — островкозая ткань; 2 — желчный пузырь

кемия) происходит секреция инсулина, а при его уменьшении (гипогликемия)—секреция глюкагона. Под влиянием сомато- тропного гормона гипофиза секреция инсулина увеличивается.

§ 56. Хромаффиновые и интерреналовые железы

Хромаффиновые железы. Хромаффиновая ткань происходит от клеток симпатической нервной системы. Она производит гор­моны, являющиеся одновременно медиаторами нервных окон­чаний симпатических нервов. Хромаффиновые клетки кругло­ротых располагаются посегментно вблизи аорты, кардинальных вен, сегментарных сосудов, а также в сердечной мышце. У хря­щевых рыб они располагаются метамерно, в виде парных тел в каждом сегменте, с двух сторон позвоночника вдоль аорты (от проксимального края сердца до проксимального края по­чек). У костистых рыб эта ткань располагается в области зад­них кардинальных вен. Часто наблюдается включение хромаф- фнновых клеток в интерреналовую ткань (см. рис. 75). Хро­маффиновые клетки вырабатывают два гормона: адреналин и норадреналин (их объединяют под названием катехоламины). J8

0

У миног, акул и некоторых костистых рыб (карп, сом, линь) в отличие от млекопитающих преобладающим является норадре- налин. Действие этих двух гормонов примерно одинаково, раз­личия заключаются лишь в силе воздействия. Физиологическое действие катехоламинов совпадает с эффектом возбуждения симпатической нервной системы: увеличиваются возбудимость и сила сокращения сердца, суживаются сосуды внутренних ор­ганов, кожи и слизистых, повышается артериальное давление, увеличивается содержание сахара в крови. Адреналин вызывает расширение зрачков, концентрацию пигмента, расслабление мышц кишечника и мочевого пузыря, усиление работы сфинкте­ров, повышение свертываемости крови. При различных стрес­совых влияниях, а также при резком падении концентрации са­хара в крови происходит выделение адреналина, который спо­собствует развитию компенсаторной реакции.

Функция хромаффиновых клеток регулируется симпатичес­кой нервной системой. У круглоротых и рыб катехоламины вы­зывают развитие гипергликемии. Эта реакция длится долго (несколько часов) у малоподвижных рыб; у высокоподвижных рыб (форели) гипергликемия продолжается несколько минут (подобно высшим животным).

Интерреналовые железы. Они названы так потому, что у рыб кортикальная ткань расположена в области про- и мезонефроса (ренум-почка). У хрящевых рыб эта ткань расположена в ин­терреналовой железе, которая находится между почками. У костистых рыб интерреналовые клетки расположены в голов­ной почке вокруг кардинальных вен — передняя интерреналовая железа. В задней части почек также имеется одно или несколь­ко парных телец — задняя интерреналовая железа (тельце Ста- ниуса).

Из интерреналовой ткани выделено до 50 различных веществ стероидной природы, но не все из них обладают биологической активностью, многие являются предшественниками при синте­зе гормонов. Кортикальные гормоны делят на две группы: глю- кокортикоиды — гормоны, оказывающие преимущественное влияние на обмен углеводов; минералокортикоиды — гормоны, влияющие на водосолевой обмен.

У круглоротых синтезируются кортизол и кортикостерон, у хрящевых рыб—гидрокортизон и кортикостерон, у костистых рыб — гидрокортизон, кортизон, кортикостерон и 11-дезоксикортизон. У активных пелагических форм содержание кортикостероидов выше, чем у малоподвижных рыб. Глюкокорти- коиды оказывают разностороннее влияние на обмен веществ: стимулируют глюконеогенез; вызывают уменьшение количества гликогена в печени; увели­чивают распад белков и выделение азота; оказывают влияние на обмен жи­ров; уменьшают ответную реакцию организма на различные стрессовые фак­торы, повреждения, аллергены; уменьшают воспалительную реакцию; участ­вуют в регуляции осмотического давления; вызывают распад лимфоидной ткани и торможение синтеза соединительной тканн, стимулируют секрецию. Наиболее активным глюкакортикоидом является гидрокортизон.

Функция коры надпочечников регулируется адренокортикотролным гор­моном (АКТГ) гипофиза, которой стимулирует выработку глюкокортикоидов. При возникновении стресса выделяется "АКТГ, который в свою очередь стиму. лирует секрецию глюкокортикоидов. Стресс является одной из важных реак­ций всего организма, когда нужно мобилизовать все его системы. При резком изменении условий существования возникают нервное возбуждение и мобили­зация защитных сил организма. Большую роль в развитии стрессовых явле­ний играет гармональная система, и одним из важных элементов мобилиза­ции организма является интерреналовая ткань.

Стресс возникает при сильном ранении, смертельной опасности, наличии постоянного источника раздражения. В результате стресса становится воз­можным совершать длительную работу высокой интенсивности (бегство, дальняя миграция), избегать больших кровопотерь при ранении. Признаком стресса во всех случаях является повышение в крови гормонов интерренало- вой ткани, прежде всего кортизола. Кортизол и нервные сигналы осуществля­ют целый ряд физиологических и биохимических процессов, результатом ко­торых является улучшение снабжения тканей кислородом, легкоиспользуемыми субстратами окисления. Усиливается сердечная деятельность, учащается ды­хание, повышается содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, сахара, аминокислот.

Однако пребывание в стрессовом состоянии длительное время ведет к наступлению так называемой стадии истощения. Истощается запас гормонов в железах внутренней секреции, ухудшается состояние самих желез. В част­ности, понижается содержание в них витамина С. Организм теряет запасные вещества, плохо и неадекватно реагирует на условия внешней среды. В со­стоянии истощения рыба легко подвергается инфекциям и инвазиям, плохо переносит болезни, поэтому наблюдается высокая смертность.