Глава X. Железы внутренней секреции

Если нервная система регулирует процессы, протекающие в организме, посредством кратковременных точно адресованных сигналов, то гуморальная система служит для длительной и генерализованной регуляции. Железы внутренней секреции (рис. 75) синтезируют гормоны (биологически активные веще­ства) и секретируют их в кровяное русло и другие биологичес­кие жидкости, где одни циркулируют вплоть до выведения из организма; другие доходят до своих мишеней, например пиг­ментных клеток, гладких мышечных волокон, железистых тка­ней.

Природа гормонов различна, чаще всего это или пептиды, или белки, или липоиды на основе стероидного каркаса. Стро­го говоря, секреторную информацию поставляют все без исклю­чения клетки организма. Во внутреннюю среду поступает часть медиаторов нервных синапсов. Углекислота, выделяемая всеми клетками в процессе жизнедеятельности, стимулирует деятель

-ность дыхательного центра мозга. Влияние на деятельность ор­ганизма оказывают концентрации в крови сахара, молочной кислоты, аминокислот и других веществ. Исключительно важ­на роль гуморальной системы в адаптации рыб к изменениям внешней среды.

Сезонные циклы роста, размножения, миграций связаны с воздействием температуры, освещенности, динамики длины све­тового дня как непосредственно на железы внутренней секре­ции, так и через нервногуморальную иерархию. Например, ве­сеннее увеличение освещенности и постепенное увеличение све­тового дня непосредственно влияют на активность светочувст­вительной шишковидной железы (эпифиза), которая приводит в действие целую цепь секреторных механизмов, в результате чего повышается общая активность рыб, начинаются преднере­стовые изменения в строении половых желез, появляются спе­цифические изменения поведения.

Обезвоживание организма или повышение осмотического давления внутренней среды при переходе проходных рыб из пресной воды в соленую приводит к существенной перестройке ряда осморегуляторных систем организма через приведение в действие нескольких желез внутренней секреции.

§ 53. Эндокринные железы головного мозга

Большую роль в организме рыбы играют нейросекреторные отделы промежуточного мозга — эпифиз, гипофиз и гипотала­мус.

Эпифиз, или пинеальный орган, состоит из заполненных коллоидом клеток — пинеоцитов, пронизанных множеством со­судистых и нервных стволов. Эпифиз у миног представляет со­бой рудиментарный теменной глаз, в котором имеются фото­рецепторные клетки, сетчатка и линза. Подобное же строение, имеет у миног парапинеальный орган. У селяхий и костистых рыб эпифиз обычно хорошо развит, в нем найдены клетки, на­поминающие клетки сетчатки. У некоторых рыб эпифиз реа­гирует на свет и участвует в регуляции окраски. Для эпифиза костистых рыб характерна незаконченность трансформации из чувствительного и фоточувствительного органа в эндокринную железу. Функции эпифиза связываются с осуществлением цир­кадных (суточных) ритмов деятельности организма. Кроме то­го, он определенно имеет отношение к сезонной перестройке обмена веществ. Сигналом к такой перестройке являются ве­сеннее увеличение и осеннее уменьшение длины светового дня.

Искусственное изменение годовой светодинамики может пов­лиять на половой цикл — ускорить или оттянуть созревание. При пинеалэктомии нарушаются процессы синхронизации све­тодинамики и созревания гонад. Обнаружено влияние эпифиза на рост, а также на состояние пигментных клеток. В эпифизе

обнаружены гормоны серотонин, мелатонин и адреногломеру- лотропин. Это низкомолекулярные, легко проникающие сквозь мембраны вещества, производные аминокислоты триптофана. Серотонин вызывает сужение мелких артериол, что ведет к повышению кровяного давления. Он же, кроме того, служит медиатором в некоторых синапсах. Возможно, поэтому он уси­ливает моторику кишечника. Адреногломерулотропин вызывает секрецию кортикоидов, например альдостерона, вызывающего почечную секрецию. Мелатонин, по-видимому, является главным посредником, через который эпифиз оказывает влияние на рост организма. Он тормозит развитие половых желез, а также вы­зывает контракцию меланофоров и побледнение кожи.

Гипофиз и гипоталамус рассматривают как единую диэнцефало-гипофизарную систему промежуточного мозга. Клетки гипоталамуса секретируют антидиуретический гормон, уменьшающий выделение мочи, и окситоцин, влияющий у рыб на водосолевой обмен. Кроме того, в гипоталамусе секретиру- ются так называемые релизинг-факторы, оказывающие влияние на гормонобразующие клетки лежащего непосредственно под ним гипофиза. Гипоталамус, таким образом, является инициа­тором гормональной деятельности. Релизинг-факторы по хими­ческой природе являются низкомолекулярными пептидами. Не­которые из них удалось синтезировать. Одно из этих веществ является мощным стимулятором овуляции. В дозе всего 10 мкг оно вызывает выведение в кровяное русло гипофизарных гона­дотропинов.

Гипофиз на основании его морфологии (рис. 76) и гистоло­гии делят на два отдела: нейрогипофиз, являющийся производ­ным промежуточного мозга (он развивается как выпячивание дна III желудочка), и аденогипофиз, имеющий эктодермаль­ное происхождение. Аденогипофиз синтезирует и выделяет в кровь следующие основные гормоны: гормон роста, или сома- тотропный гормон (СТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), адре- нокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), пролактин, или лютеотропный гормон (ЛТГ), меланоцитостимулирующий гормон (МСГ).

Гормон роста (СТГ) стимулирует рост молодых животных, ускоряет синтез белка, способствует задержке в организме азота, солей и воды, росту костей, уменьшению количества жи­ров. Удаление гипофиза у акул и костистых рыб вызывает за­держку их роста. Введение рыбам или млекопитающим СТГ вызывает ускорение их роста. Тиреотропный гормон стимули­рует работу щитовидной железы. АКТГ стимулирует работу ин- тереналовой железы, усиливая выработку глюкокортикоидов. При удалении гипофиза у костистых рыб происходит атрофия интерреналовой ткани и понижение уровня кортикостероидов в крови. Если после удаления гипофиза вводить рыбе АКТГ мле­копитающих или экстракт гипофиза этого же вида рыб, то ра­бота интерреналовой железы восстанавливается. Гипоталамус регулирует деятельность интерреналовых желез с помощью фактора, высвобождающего АКТГ. При стрессе образование АКТГ регулируется нервным путем через гипоталамус и гумо­ральным путем — в результате воздействия адреналина на ги­поталамус и гипофиз.

К гонадотропным гормонам относятся: фолликулостимулирующий (ФСГ), стимулирующий рост фолликулов самок и сперматогенез у самцов; лютеини- зирующий гормон (ЛГ), стимулирующий у самок секрецию яичниками эстро­гена и прогестерона, а у самцов^—секрецию семенниками андрогено;в; пролак- тин, или лютеотропный гормон (ЛТГ), который усиливает пигментацию по­кровов, вызывает задержку ионов натрия в организме. Гонадотропные гормо­ны не имеют половой специфичности, они активизируют работу семенников и яичников.Профессором Н. Л. Гербильским и его учениками разработан метод ги­пофизарных инъекций, основанный на способности рыб с половыми продукта­ми, находящимися на последних этапах созревания, переходить в нерестовое (текучее) состояние не только в результате естественного завершения про­цессов созревания, но и под влиянием искусственно введенного в организм гонадотропного гормона гипофиза. Этот гормон представляет собой белок с молекулярной массой ilOO—(300 тыс. Он обладает некоторой специфичностью. Так, гипофиз карпа годится для стимулирования созревания многих видов рыб — судака, лосося и др. Но для самого карпа подходит только гипофиз некоторых карповых рыб, например леща. Для инъекции используют солевые или водные вытяжки из свежего гипофиза. Для хранения гипофизы обезжи­ривают в ацетоне и просушивают на воздухе. В процессе созревания половых продуктов участвует в той или иной мере целый ряд эндокринных желез (рис. 77). Гипофизарный гормон служит одним из этапов этой эндокринной иерархии. Как уже было сказано, созревание может быть вызвано также со­ответствующим релизером. Овуляцию иногда удается вызывать гормонами более низких звеньев цепи, например прогестероном. Однако в этом случае, как правило, получаются половые продукты низкого качества.

Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) способствует экспансии хроматофоров, что приводит к потемнению тела рыбы.

Нейрогипофиз рыб состоит из ножки, отходящей от вент­ральной части гипофиза, и дистального расширения — нейро- гипофизарной доли. В ножке проходят аксоны нейросекретор­ных клеток, расположенных в гипоталамусе. В нейрогипофизар- ной доле расположены особые клетки — питуициты, которые выполняют опорную и трофическую функции (см. рис. 68). Ней­рогипофиз не является истинной железой внутренней секреции, так как здесь не секретируются, а лишь накапливаются гормо­ны, которые вырабатываются в супраоптическом и паравентри- кулярном отделах мозга. Это низкомолекулярные пептиды. Ан- тидиуретический гормон способствует удержание воды в орга­низме. Вазопрессин суживает кровеносные сосуды, а окситоцнн является сосудорасширяющим агентом.