§ 51. Роль пищеварительного тракта в осморегуляции

Пищеварительный тракт играет заметную роль в балансе воды и солей у рыб. Особенно большое значение кишечник имеет для морских костистых и миног. Они, как известно, пьют морскую воду для компенсации осмотических потерь влаги. Большинство морских рыб выпивает от 80 до 360 мл морской воды на 1 кг массы тела в сутки. Потребление некоторых рыб превышает их собственную массу (тиляпия, некоторые виды бленниид). При этом 60—80% этой воды всасывается в кишеч­нике. Вместе с водой всасываются почти полностью однова­лентные ионы (натрий, калий, хлор) выпитой морской воды. В кишечнике остаются в свободном состоянии ионы магния и сульфата, а также нерастворимые карбонаты кальция и маг­ния, которые задерживаются мукоидной выстилкой кишечной стенки. Через пищеварительный тракт морских и пресноводных рыб экскретируется значительное количество соединений каль­ция, магния и фосфора пищевого и эндогенного происхожде­ния.

Усвоение воды в кишечнике морской рыбы происходит быстрее, чем у пресноводной рыбы, несмотря на то что у мор­ской рыбы это всасывание происходит против осмотического градиента, создаваемого разностью концентраций между прог­лоченной морской водой и кровью. Это доказывает, что кишеч­ное всасывание воды у морских рыб есть процесс активный, требующий затрат энергии.

Пресноводные рыбы теряют некоторое количество воды в процессе пищеварения, так как химус и экскременты, как пра­вило, содержат больше влаги, чем пища, особенно сухие гра­нулированные корма.

§ 52. Внутриклеточный электролитный гомеостаз

Плазма крови составляет только небольшую часть межклеточной и меж- тканевой жидкости организма рыбы, количество которой колеблется между Ш и 25% масссы рыбы. Остальную часть тела (75—^|9Ю%) составляют клетки. Электролитный состав клеток отличается от электролитного состава межкле­точной жидкости. Более того, именно различия в электролитном составе внут­риклеточной жидкости и межклеточной среды является предпосылкой работы многих жизненно важных систем организма. Более высокая концентрация ионов натрия в межклеточной жидкости и более высокая концентрация ка­лия в клетках обеспечивают электрический заряд клеточной мембраны, что делает ее способной к управлению посредством нервных и гормональных стимулов (табл. 35).

Таблица 35. Ионные концентрации в клетке и в интерстициальной жидко­сти мышечной ткани угря, кмоль/л Структура мышечной ткани	Na 1	к+	С1
Клетка	20	129	60
Плазма	140	2,3	100

Волна возбуждения, бегущая по аксону нервной клетки, есть не что ' иное, как местное изменение проницаемости внешней мембраны (оболочки), в результате которого ионы натрия устремляются внутрь клетки, а ионы калия выходят наружу по градиенту концентрации данного вещества — от большей концентрации к меньшей. Градиент концентраций очень велик, по­этому нервная клетка способна возбуждаться без компенсации сотни тысяч раз подряд, но затем могли бы наступить сравнивание концентраций и потеря функций. Однако в клеточных мембранах имеются специфические биохими­ческие механизмы, называемые натриевыми насосами. Эти биохимические си­стемы, используя энергию АТФ, перекачивают ионы натрия из клетки во вне­клеточную жидкость в обмен на ионы калия. Натриевые насосы имеются во всех клетках вне зависимости от их специфической функции — нервных, мы­шечных, кишечных, эритроцитах и т. д. Приблизительно треть энергетических расходов организма в спокойном состоянии обусловлена поддержанием ион­ного гомеостаза клеток по отношению к межклеточной жидкости. Это больше, чем требуется пресноводной и морской рыбе для поддержания солевого го­меостаза на организменном уровне.

Ионные насосы и прочие мембранные устройства, перекачивающие ве­щества против градиента концентраций (от меньшей концентрации к боль­шей), широко распространены в организме. Именно эти механизмы и обеспечи­вают борьбу организма с энтропией — уничтожением различий между орга­низмом и средой, т. е. борьбу за жизнь со смертью. Насосы работают в хло- ридных клетках жабр рыб, в почечных канальцах, в солевой ректальной железе акулы, в энтероцитах кишечника. Эти насосы качают глюкозу, ами­нокислоты, ионы натрия, калия, кальция, протоны и прочие субстанции. Такие насосы имеются не только в мембранах клеток но и мембранах клеточных органелл. Наследование мембранных насосов—одна из бурно развивающихся областей современной биологии.

Деятельность осморегуляторных механизмов у рыб находится под конт­ролем гнпоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, аденогипофиза, урогипофиза, интерренальной ткани (гомолога коры надпочечников позвоноч­ных), щитовидной железы, а также секреторной деятельности телец Станиуса. Изменение концентрации солей среды в период миграций рыб приводит к изменению функциональной активности эндокринных механизмов, что в свою очередь вызывает перестройку осморегуляторных систем.

Перестройку осморегуляторной системы можно стимулировать повыше­нием осмолярности внутренней среды организма. Самое поразительное, что не­обязательно вводить в кровь неорганические хлориды. Организм откликается на введение больших доз органических осмотически активных веществ, на­пример углеводов. По-видимому, внутренние рецепторы организма реагируют именно на изменение осмотического давления.