- •§ 1. Мускулатура рыб
- •§ 2. Строение и работа поперечнополосатой мускулатуры
- •§ 3. Звуки, издаваемые рыбами
- •Глава II. Электрические явления
- •§ 5. Строение электрических органов
- •Глава III. Нервная система
- •§ 6. Строение и функции нерва
- •§ 7. Строение периферической нервной системы
- •§ 8. Спинной мозг
- •§ 9. Головной мозг
- •§ 10. Принципы рефлекторной теории
- •Глава IV. Органы чувств и рецепция
- •§ 12. Органы зрения
- •§ 13. Механорецепция
- •§ 14. Хеморецепция
- •§ 15. Электрорецепция
- •§ 16. Терморецепция
- •Глава V. Обмен веществ
- •§ 17. Диссимиляция вещества и производство энергии
- •§ 18. Энергетические эквиваленты веществ
- •§ 19. Дыхательный коэффициент
- •§ 20. Факторы, влияющие на интенсивность энергетических трат
- •§ 21. Диссимиляция неорганических веществ
- •§ 22. Метаболиты рыб
- •§ 23. Анаболизм
- •§ 24. Пути ассимиляции вещества
- •§ 25. Пищевые потребности
- •§ 26. Баланс вещества при питании рыб
- •§ 27. Показатели эффективности питания
- •§ 28. Депонирование вещества
- •§ 29. Голодание
- •Глава VI. Питание и пищеварение
- •§ 30. Захват и поедание пищи
- •§ 32. Время пребывания пищи в пищеварительном тракте
- •§ 34. Пищеварительные ферменты и железы
- •Глава VII. Дыхание и другие аспекты
- •§ 36. Строение и работа жабр
- •§ 39. Регуляция дыхания
- •§ 40. Гидростатическая функция плавательного
- •§ 41. Растворенные газы и газопузырьковая болезнь
- •Глава VIII. Кровь и кровообращение
- •§ 42. Кровеносная система и сердце
- •§ 43. Лимфатическая система
- •§ 44. Клетки крови
- •§ 45. Белки плазмы крови
- •§ 46. Низкомолекулярные осмотически активные вещества
- •§ 47. Иммунитет
- •Глава IX. Осморегуляция и выделение
- •§ 48. Строение и работа почек
- •§ 49. Жабры как орган осморегуляции
- •§ 51. Роль пищеварительного тракта в осморегуляции
- •§ 52. Внутриклеточный электролитный гомеостаз
- •Глава X. Железы внутренней секреции
- •§ 53. Эндокринные железы головного мозга
- •§ 54. Щитовидная и ультимобранхиальные железы
- •§ 55. Островковая ткань поджелудочной железы
- •§ 56. Хромаффиновые и интерреналовые железы
- •§ 57. Урофиз и половые железы
- •Глава XI. Кожа рыб
- •§ 58. Слизь
- •§ 59. Чешуя
- •§ 60. Регенерация покровных структур
- •§ 61. Окраска рыб
- •Глава XII. Воспроизводительная система
- •§ 63. Овогенез и сперматогенез
- •§ 64. Оплодотворение
- •§ 37. Кожа и воздушное дыхание рыб
§ 49. Жабры как орган осморегуляции
И ЭКСКРЕЦИИ
В жаберном эпителии миног, акул и костистых рыб имеются особые клетки, очень богатые митохондриями т. е. способные к энергоемким процессам. В 1932 г. Кейс и Вильмер предположили, что эти клетки могут иметь отношение к сорбции из окружающей среды и секреции в окружающую среду хлоридов.
1208 169
В дальнейшем это было многократно подтверждено. Эти так называемые хлоридные клетки имеют специфическую, ямчатую структуру поверхности со свойствами ионообменника, их внутренняя структура состоит из специальной «лабиринтовой» субстанции со множеством каналов, способных к проведению бел- ков-переносчиков. Изменение направления транспорта ионов у эвригалинных рыб происходит под действием гормонов гипофиза п урофиза.
У пресноводных рыб и у эвригалинных и проходных рыб в пресной воде хлоридные клетки извлекают натрий из пресной воды, в которой он всегда содержится хотя бы в следовых количествах. Через жабры рыб проходит в сутки порядка 1 м3 воды, где содержится до 100 г хлоридов. В соленой воде хлоридные клетки выводят лишний натрий из организма. Перестройка работы клеток требует некоторого времени. Угри, адаптированные к пресной воде, начинают усиленно секретировать натрий через 1—2 ч после помещения их в соленую воду. При работе на полную мощность хлоридные клетки угря способны вывести за час 7з натрия, содержащегося в организме.
Разные виды отличаются различной адаптационной способностью. У карпа, карася, морского окуня, тунца эта способность ограниченна — они довольно стеногалинны. У лососевых эта способность развивается в онтогенезе, они становятся способными перейти в морскую воду по достижении так называемой покатной стадии. Эта стадия характеризуется посеребрением покрова и исчезновением придонной пятнистой окраски. Мальки горбуши способны адаптироваться к морской воде вскоре после рассасывания желточного мешка при массе тела в несколько сот миллиграмов. Мальки кеты способны к скату по достижении массы в несколько граммов. Молодь семги становится способной к переходу в морскую воду по достижении массы в 20 г и более. Другие лососевые (чавыча, кижуч, сима, нерка) занимают промежуточное положение.
Жабры являются основным органом экскреции из организма аммиака, но не мочевины. Например, у бычка-рогатки во время прохождения крови через жабры содержание аммиака уменьшается втрое, а содержание мочевины заметно не изменяется. Поэтому жабры являются главным местом экскретирования продуктов катаболизма белка у аммонотелических рыб (главным метаболитом белка у которых является аммиак): миног, миксин, пресноводных и морских костистых рыб. Экскретирую- щие в основном мочевину и окись триметиламина акулы, скаты, химеры и кистеперые используют для этого в основном почечную систему. Через жабры экскретируется большое количество растворимых в воде продуктов обезвреживания ксенобиотиков. Это связано с тем, что вся кровь постоянно проходит через жаберные капилляры, имеющие огромную площадь соприкосновения с окружающей средой.В заднем отделе кишечника акулы имеется специфический орган, функцией которого является экскреция лишних хлоридов. Он развивается как выпячивание задней кишки и располагается в полости тела над кишечником. Это так называемая ректальная железа. Она обильно снабжается кровеносными сосудами и имеет в своем составе много богатых митохондриями и микротрубочками клеток, подобных жаберным клеткам Кейса-Вильмера. Выделения ректальной железы акул содержат вдвое больше натрия и хлора, чем кровь, и почти совсем не содержат мочевины.
Ректальная железа, таким образом, является специализированным органом экскреции хлоридов. Нечто подобное — «древовидный орган» имеется у морских сомов.
