§ 48. Строение и работа почек

Работа почек как осморегуляторного органа заключается в следующем. Плазма крови, или целомическая (полостная) жид­кость, нагнетается в почечные канальцы. Жидкость, поступа­ющая в канальцы, называется первичной мочой или, если она отфильтровывается из кровеносных сосудов, — ультрафильтра­том, поскольку ей приходится фильтроваться через поры очень малого размера. Из первичной мочи клетки эпителия канальцев извлекают нужные организму вещества, секретируют в нее ряд ненужных веществ и формируют мочу окончательного состава, или вторичную мочу. Моча собирается в парные мочеточники, которые, сливаясь, образуют уретру, выводящую мочу во внеш­нюю среду. Мочевой пузырь рыб негомологичен таковому выс­ших позвоночных, а представляет собой расширение уретры.У некоторых рыб, например у тюльки, мочевого пузыря вообще нет и моча вытекает по мере ее образования.

Поступление первичной мочи в почечные канальцы может происходить тремя способами. Наиболее примитивным устрой­ством является нефростом — эпителиальная воронка, открытая в полость тела. Полостная жидкость загоняется через нее в почечные канальцы движением ресничек эпителиальных кле-; ток. Функционирующие нефростомы имеются у эмбрионов, ли|1 чинок и мальков рыб, а также у взрослых акул, некоторых осетровых и костистых рыб. Полостная жидкость у них являй ется ультрафильтратом крови, в ней мало форменных элемен-1 тов и высокомолекулярных веществ, однако нефростомы не могут создавать большого напора жидкости. Более эффектив-Я ным, но более сложно устроенным фильтрующим элементом является мальпигиево тело, состоящее из боуменовой капсулы и гломерулы — клубочка кровеносных сосудов.

Боуменова капсула — это расширенная начальная часть по-> чечного канальца, которая охватывает со всех сторон гломеру-f лу. Из капилляров гломерулы во внутреннее пространство боуменовой капсулы идет фильтрация жидкой части крови с растворенными в ней веществами. Фильтрация происходит под действием кровяного давления. У некоторых морских рыб фильтрующие элементы почечных канальцев отсутствуют и мо­ча образуется эпителиальными клетками в результате секреции самого почечного канальца например у рыбы-иглы, морского черта и некоторых других рыб.

Почечные канальцы представляют собой трубочки, образо- - ванные кубическим эпителием. Они могут иметь несколько функциональных, морфологически различных отделов. Сразу за боуменовой капсулой следует шейка, способная сужаться и рас- | ширяться, что способствует усилению или ослаблению фильтра- ции. Клетки шейки бывают снабжены ресничками, создающими дополнительный подпор жидкости в канальце. Шейка может иметь разветвление — одна ветвь начинается мальпигиевым те- Щ лом, а другая — нефростомом. В канальце различают прокси- | мальный (начальный), промежуточный и дистальный (конеч- у ный) отделы. Эпителоциты канальцев снабжены на поверхно­сти, обращенной в просвет канальца, щеточной каймой, как и ■; кишечные клетки, что является признаком происходящих на их | поверхности активных сорбционных и секреторных процессов.

Почки представляют собой массивные парные паренхиматозные органы со множеством одинаковых функциональных элементов — нефронов и крове­носных сосудов. Обилие крови в почках придает им характерный темно-крас­ный цвет. Почки располагаются в полости тела под позвоночником по обе стороны спинной аорты (рис. 70). Они снабжаются специальной почечной ар­терией или ветвями сегментарных артериол. У гломерул—это сосуды, кото­рые формируют приносящие артериолы, питают гломерулярные капилляры и сливаются в выносящие артериолы, они же затем образуют сеть синусов я перитубулярных капилляров (рис. 71). Обычно передняя часть почек содержи

т

элементы пронефроса, не участвует в осморегуляции, а имеет отношение к кроветворению и иммунитету.

Внутреннее строение почек также весьма разнообразно в соответствии с различиями функций и своеобразием филогенетического развития. У миксин во взрослом состоянии имеется отдельно расположенный пронефрос. Его функция неясна, так как, хотя там и имеются фильтрующие элементы и ка­нальцы, они не имеют прямого выхода к мочеточникам. Функционирующий мезонефрос, или туловищная почка, содержит 30—135 пар очень крупных

мальпигиевых телец. Боуменовы капсулы соединены с мочеточниками корот­кими шейками. Сорбционно-секретнрующими свойствами обладают эпитело-⁵; циты самих мочеточников, которые имеют щеточную кайму и лизосомы в сво­ей протоплазме. Скорость клубочковой фильтрации у миксин небольшая — 4i— liO мл/кг в сутки, несмотря на большую фильтрующую площадь. Это про­исходит по причине слабого кровяного давления — 3—'9 мм рт. ст.

Почки миног имеют мало общего с почками миксин и во многом подобна таковым пресноводных костистых рыб. Нефрон взрослой миноги состоит из мальпигиева тельца, снабженной ресничками шейки, проксимального сегмента, клетки которого обладают щеточной каймой, и извитого сегмента, не обла­дающего щеточной каймой. У ряда видов, включая ручьевую миногу, все глоумерулы слиты в единое огромное сосудистое сплетение — гломус — дли­ной в несколько сантиметров и диаметром 0,25 мм. К гломусу примыкают капсулы нефронов. У миноги почки являются в основном органом, выводя­щим лишнюю воду. В мочу у миног идет не более 1% эндогенного аммиака. Большая часть азотистых метаболитов выделяется через жабры.

Ноуменов^

Моче точный Иъвитой каналец

Почки пластинчатожаберных представляют собой ремнеобразные тела, расположенные по бокам аорты в задней части тела. Передняя часть почек акуловых превращается у самцов в придаток семенника, у самок не функцио­нирует. Нефроны у акуловых длинные, кроме мальпигиевых телец они могут иметь нефроетомы (рис. 72). Шейка нефрона длинная с ресничками, эпителий проксимального сегмента канальца снабжен щеточной каймой, богат мито­хондриями и лизосомами, дистальный сегмент толст, клетки его богаты мито­хондриями и лизосомами, но без щеточной каймы. Почки акул способны к образованию большого количества первичной мочи. При стрессе диурез (вы­деление мочи) может уменьшаться или даже совсем прекращаться в отличие от морских костистых рыб, у которых при стрессе диурез усиливается.

Регуляция интенсивности диуреза может происходить в результате изме­нения кровоснабжения гломерул и изменения просвета шейки под действием гормонов. В почечных канальцах реабсорбируется (всасывается) из просвета канальцев обратно в кровь 70—35% воды (рис. 73). Реабсорбция воды ко- реллирует с реабсорбцией мочевины. Мочевина реабсорбируется активно, а вода всасывается пассивно, по законам диффузии, в силу уменьшения общей концентрации осмотиков в первичной моче.

Регуляция реабсорбции натрия, калия, кальция и хлора происходит от­дельно. Натрий и хлор обычно реабсорбируются в эквивалентных количест-

вах. Секреция эпителием почечных канальцев ионов магния, сульфата и фос­фата в Ю раз больше, чем их фильтрация из крови и полостной жидкости. Секретируется также креатинин —продукт деградации мышечного креатин- фосфата. В канальцах реабсорбируется 90—0б|% мочевины и 96н—9®%_и окиси триметиламина, однако часть этих веществ все-таки выводится с мочой.

У различных систематических и экологических групп костистых рыб мож­но обнаружить все градации развития почек — от высшего совершенства до крайней вторичной деградации различных элементов.

У карпа и многих других пресноводных рыб почечные клубочки доволь­но слабо развиты, но их эпителиальный барьер, отделяющий кровь от боу- меновой полости, очень тонок и легкопроницаем для воды и небольших молекул и ионов (рис. 74). Шейка канальца тонка и узка. Проксимальный и дистальный сегменты имеют типичное строение: первый имеет щеточную кай­му, у второго развитие каймы слабое, клетки обоих богаты митохондриями, т. е. способны к энергичным противоградиентным секреторным и сорбционным

процессам. Оба снабжены лизосомами для переваривания захваченных из просвета сосуда макромолекул. Промежуточный сегмент снабжен подвижными ресничками. Дистальный сегмент сложен из высоких столбчатых клеток и снабжен гладкой мускулатурой. В мочеточниках обнаруживается много бо­каловидных слизевых клеток. Эти клетки у самцов колюшки во время нере­стового периода выделяют особое клеющее вещество, используемое рыбой при постройке гнезда.