Глава II. Электрические явления

Электрические явления имеют собственное значение или соп­ровождают многие жизненные процессы, если происходит пере­мещение ионов и имеется несимметричное распределение ионов по разные стороны биологических мембран. Это обусловливает наличие электрических потенциалов и возникновение электри­ческих токов. Электрический ток имеет определенное значение в жизни рыб. Он служит для передачи сигналов в некоторых си­напсах, приводит к действию отдельные клеточные механизмы. Электрические токи, генерируемые рыбами, позволяют им об­щаться друг с другом, а также используются для поиска, ло­кации, защиты и нападения.Клеточная мембрана отделяет внутреннюю среду клетки, бо­гатую ионами калия, от межклеточной жидкости, богатой иона­ми натрия. Она окружена снаружи электростатически фикси­рованными ионами натрия, изнутри — слоем ионов хлора, кото­рые-притянуты электростатическими силами к ионам натрия. Ионы калия оттеснены в глубь клетки. Наличие ионной оболоч­ки из положительно заряженных ионов натрия снаружи клет­ки и ионной подкладки из отрицательно заряженных ионов хло­ра изнутри мембраны создает электрическую поляризацию мембраны с разностью потенциала 60—70 мВ в нервных клет­ках, около 80 мВ в мышечных клетках и 20 мВ в эпителиаль­ных клетках. Эта поляризация и электрический потенциал поддерживаются низкой проницаемостью мембран для ионов и постоянной работой ионных насосов. Клеточная мембрана обла­дает высоким электрическим сопротивлением — порядка 1000 Ом/см² и электрической емкостью около 1 мкФ/см².

Движение ионов по градиенту концентрации и работа ион­ных насосов порождают ток покоя (рис. 5). Токи действия воз­никают при проведении нервного импульса по нерву при сокра­щении миофибриллы, при работе клетки почечного канальца, энтероцита и т. д. Специфические электрические явления воз­никают при освещении светочувствительных клеток, раздраже­нии механорецепторов, хеморецепторов (рис. 6). При возбуж­дающем воздействии на-клетку потенциал ее мембраны изме­няется. Например, при раздражении нервной или мышечной клетки ее мембрана деполяризуется, т. е. мембранный потен­циал уменьшается, а затем возвращается к норме через фазу гиперполяризации. Весь процесс занимает тысячные доли се­кунды.

Сложение токов действия отдельных клеток вызывает воз­никновение так называемых биотоков, которые обнаруживают­ся даже на некотором расстоянии от места их возникновения. Запись биотоков работающей мускулатуры называют электро- миограммой. По ним можно судить о том, когда и какие груп­пы мышц работают при различных двигательных актах. Био­токи регистрируются при плавании рыб, дыхательных движе­ниях. Электрокардиограммы рыб, несмотря на отличие сердца рыб от человеческого, имеют те же характерные «зубцы» PQRST. Перед зубцом Р, являющимся результатом сокращения предсердия, у рыб имеется волна возбуждения венозного сину­са. Зубец R сопровождает сокращение желудочка, а зубец Т возникает при электрической переполяризации поверхности же­лудочка. Для того чтобы обнаружить ток действия (акционный ток), один электрод надо приложить к невозбужденному участ­ку ткани, другой — к возбужденному и соединить их с регистри­рующим прибором (см. рис. 5).

20

Записи биотоков сетчатки глаза (ретины) называются рети- нограммами. Характерной особенностью их является то, что волна тока действия в них в отличие от мышц и нервов являет­ся волной гиперполяризации, а не волной деполяризации. При освещении колбочек и палочек разность потенциалов между

внутренней и внешней поверхностями мембраны растет. По ха­рактеру сигналов от сетчатки можно определить спектральную чувствительность.

Запись биотоков головного мозга называется энцефалограм­мой. Как и у других позвоночных животных, энцефалограммы рыб имеют характер коротких спайков и медленных волн. Их изучение может служить для определения действия медикамен­тов и токсикантов, а также для решения многих научных за­дач, связанных с изучением нервной деятельности рыб.

При повреждении ткани в участке повреждения анионы вы­ходят на поверхность и этот участок становится заряженным отрицательно по отношению к другим участкам. Таким обра­зом, если поставить один электрод на поврежденный (отрица­тельный) и второй на неповрежденный (положительный) участ­ки, то регистрирующий прибор покажет наличие тока — тока повреждения (см. рис. 5). Величина этого тока меньше клеточ­ного потенциала, так как межклеточная и внеклеточная жид­кости производят шунтирование (укорочение) при его измере­нии. У амфибий при повреждении скелетных мышц разность потенциалов равна 25—50 мВ, седалищного нерва — 20—30 мВ.

Биотоки возникают при работе органов и тканей у разных животных, но только у рыб имеются специализированные ор-

Рис. 8. Организация видоизмененных мышеч­ных волокон в электрические органы рыб (сле­ва) и схематическое изображение типов иннер­вации электрических пластин (оправа):

а — скат; б — звездочет; в — электрический угорь; г— слонорыл; 1 — электрическая пластина; 2 — соединительная ткань; 3 — нерв; 4 — кровеносный сосуд; 5 — сосочек

ганы, генерирующие электрический ток (рис. 7, 8). Различают три группы рыб.

1. Сильноэлектрические рыбы обладают хорошо развитыми электрическими органами, генерирующими сильные электриче­ские поля, служащие для нападения и защиты. К ним относят­ся рыбы, создающие электрические поля напряжением выше 20 В,— электрический угорь, электрический .сом и др.

2. Слабоэлектрические рыбы имеют специальные электриче­ские органы, создающие поля до 17 В, используемые для ло­кации и связи. Представителями этой группы являются ниль­ская щука и нильский длиннорыл.

3. Неэлектрические рыбы не имеют специализированных электрических органов, но тем не менее они могут воспринимать и перерабатывать электрическую информацию.

Между первой и второй группой имеется переходная груп­па— обыкновенные скаты и др., между второй и третьей груп­пой также есть переходная группа—-черноморские звездочеты.Электрический угорь, обитающий в реках и болотах Южной Аме­рики, относится к сильноэлектрическим рыбам. Длина этих рыб достигает 3 м. Электрический орган расположен по бокам тела и занимает примерно ⁴/5 объема рыбы. Он состоит из 70 столбиков, каждый столбик включает 6000; пластинок. Иннервация осуществляется многочисленными нервами, кото­рые отходят посегментно от мотонейронов спинного мозга. Разряды крупных угрей могут достигать 600»—1200 В при силе тока 1>—2 А.

Электрический сом, обитающий в реках Северной Африки, имеет длину -£0—^[910 см. У этой рыбы электрический орган образует толстый полу­прозрачный чехол, покрывающий почти всю рыбу — от основания головы до начала анального и жирового плавников. Масса органа составляет около 7з массы тела. При разряде органа электрическое поле достигает 300 В при силе тока в десятые доли ампера. Электрический сом — ночной хищник, он не подстерегает добычу, а медленно плавает, ощупывая усиками различные предметы. При этом малейшее колебание воды вызывает у него ответную ре­акцию. Электрическими разрядами он вспугивает жертву, на которую затем бросается, продолжая испускать электрические разряды в виде импульсов. Различают два вида разрядов: защитные с частотой 10—iI2 Гц и нападения с частотой 460 Гц.

Электрические скаты обитают в Мраморном, Средиземном мо­рях и у берегов Индийского океана. Длина их тела составляет от 30 до :.3'0 см. Они являются донными хищниками, подстерегающими добычу на дне. Электрические органы расположены у них по бокам тела, напоминая, по фор­ме почку. Масса органа составляет ‘/4 массы тела. Каждый орган включает 600' шестигранных столбиков, состоящих из 40 пластинок. Электрическое по­ле, создаваемое при разряде органа, располагается в вертикальной плоскости, напряжение разряда 20—80 В, иногда 60 В при силе тока 150»—'610; А. Таким образом, электрического ската можно отнести к сильноэлектрическим рыбам, так как он при относительно невысоком напряжении создает поле большой силы тока. Наиболее мощные разряды может производить Torpedo marmorata /до 6 кВт).

Американские звездочеты являются сильноэлектрическими ры­бами. Они обитают вдоль берегов Атлантического и Тихого океанов и у юж­ных берегов Северной Америки. Являются донными хищниками. Они зары­ваются в песок, оставляя снаружи только глаза, и поражают проплывающую мимо жертву разрядами электрического тока. Их электрический орган имеет овальную форму и расположен позади глаз в расширенной глазнице (проис­ходит из заглазничных мышц). Он состоит из 200' электрических пластинок, лицевая сторона последних расположена сверху, таким образом при возбуж­дении дорзальная сторона является заряженной отрицательно, а вентраль­ная — положительно. Разряд идет в дорзо-вентральном направлении. Элект­рическое поле располагается вертикально, напряжение разряда равно 40— 50 В при силе тока 50i—60 А. Электрический орган иннервируется III парой черепно-мозговых нервов.

Обыкновенные скаты занимают среднее положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Их электрические органы расположены по обе стороны позвоночника в области хвостового плавника, спереди орган пе­реходит в хвостовую мышцу. Орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят продольные и поперечные перегородки, разделяющие ор­ган на камеры, заполненные студенистым веществом. В каждой камере распо­лагается электрическая пластинка. Число камер обычно около 2000. Лицевые поверхности пластинок располагаются спереди, таким образом спереди орган имеет отрицательный заряд. Иннервируется он нервами, начинающимися от мотонейронав спинного мозга в хвостовом отделе.

Мормириды и г и м н о т и д ы относятся к слабоэлектрическим ры­бам. У этих рыб электрический орган расположен в хвостовом стебле, про­исходит он из хвостовых мышц. Представителем отряда мормирид является нильская щука гимнарх, достигающая в длину 2 м. У нее имеется по 4 элект­рических органа с каждой стороны хвостового стебля. В каждом органе со- „ержится от 1Ю]0 до 2100 электрических пластинок. При разрядах образуются двухфазные импульсы, т. е. голова и хвост поочередно становятся по отноше­нию ДРУ^{Г к} Другу то положительными, то отрицательными. Величина разряда

4 В.

Вокруг рыбы создаются характерные электрические поля. При попадании _в это поле объекта с иной проводимостью, чем вода, силовые линии в объекте сгущаются или рассредоточиваются. Эти изменения улавливаются электроре­цепторами рыб. Таким образом осуществляется их электролокация.

Африканский слоник, или нильский длиннорыл, имеет электри­ческий орган, расположенный в хвостовом стебле, он включает 4 электричес­ких органа, по два с каждой стороны. Каждый электрический орган содержит 9)2—¹H2I3 электрические пластинки. При разрядах генерируется ток напряже­нием 7—.17 В. Орган иннервируется хвостовыми мотонейронами спинного мозга. Электрический орган у этой рыбы используется как локационное уст­ройство.