Глава IX. Осморегуляция и выделение

Принципиальное отличие рыб от наземных животных — по­стоянный контакт их внутренней водной среды с внешней вод­ной средой. Это делает особенно значимыми в жизни рыб яв-

161

ления диффузии растворенных в воде веществ и самой воды сквозь тканевые барьеры. С одной стороны, это облегчает ры­бам выведение из организма азотистых метаболитов, с другой стороны, заставляет организм рыбы постоянно поддерживать осмотический и солевой гомеостаз. Ни у одного вида рыб химический состав крови не соответствует составу растворенных веществ в окружающей их воде. Поэтому почти всегда сущест­вует градиент диффузии, по крайней мере, для некоторых ве­ществ. Кроме того, рыба обладает огромной, легкопроницаемой жаберной поверхностью, и неорганические соли, хотя и медлен­нее, чем вода или кислород, могут проходить сквозь жаберный эпителий.

Условия внешней среды, в которых обитают рыбы, очень разнообразны. Например, некоторые виды тиляпий выдержи­вают соленость до 70%о. В то же время диапазон осмотических концентраций организма рыб значительно уже. Осмотическое давление крови пресноводных рыб эквивалентно воде соле­ностью 6—7%о, у морских костистых рыб — 7—8%₀, у акуло­вых до 36°/оо. Разные виды рыб обладают различной устойчи­востью к изменениям солености. Некоторые рыбы, например фундулюс, тиляпия, колюшка, форель Кларка, несколько раз в год могут перемещаться из пресной воды в морскую, другие рыбы с трудом переносят малейшие изменения солености. Рыбы из рода морских чертей погибают при нарушении осморегуля­ции даже в среде с привычной соленостью.

Кожа рыб, как правило, труднопроницаема для воды и со­лей. Кожа угрей пропускает всего 15 мл воды на 1 кг массы тела в час. Значительно более проницаема кожа миноги. У нее 1 см² кожи пропускает 1 см³ воды в течение 91 сут, у угря этот процесс должен длиться пять лет. Основной приток осмо­тической воды происходит в жабрах. Уменьшение дыхательной поверхности жабр и кровотока через жабры — один из путей осморегуляции. Если организм рыбы, стремясь ликвидировать кислородную недостаточность, увеличивает дыхательную по­верхность и кровоток через жаберные лепесточки, осмотический градиент в жабрах также увеличивается, и это требует усиле­ния осморегуляторной работы организма. Если мальков лосося для взвешивания вынимают из воды более чем на 1 мин, то за несколько часов, во время которых они в пресной воде оправ­ляются от временного удушья, масса их увеличивается на 15%, Это происходит за счет воды, проникающей в их тело из окру­жающей среды. Обводнение тканей происходит у карповых рыб во время перевозки в живорыбных вагонах и автомобилях. Особенно велико обводнение в случае удушья.

Многие пресноводные рыбы переносят значительное осоло- нение воды. В солоноватых водах Балтийского, Каспийского и Азовского морей водятся типичные пресноводные рыбы, разм­ножение которых происходит только в пресной воде, — сазан, 162

судак, лещ. Для целой категории рыб смена среды обитания является нормой и даже необходимостью. Это проходные ры­бы— осетровые, лососевые, угри и др. Многие морские рыбы способны переносить значительное опреснение. При адаптации рыб к изменяющемуся осмотическому давлению среды большое значение имеют гормоны. Одни из них выборочно меняют кро­воток в органах, другие меняют проницаемость клеточных обо­лочек, третьи меняют направление транспорта ионов в клетках и тканях. Обводнению, т. е. задержанию воды в организме, спо­собствует гормон роста. Задержке в организме натрия способ­ствует гипофизарный гормон пролактин. На водосолевой обмен оказывает влияние гормоны нейрогипофиза: антидиуретический гормон — уменьшающий мочеотделение; гормоны из класса ва- зотоцинов — вызывающие сужение сосудов; гормоны урофиза. Из-за различий осмотических концентраций между кровью и водой возникает гидростатическое давление главным образом в жабрах и ротовой полости.

Осмотические процессы различно протекают у морских и пресноводных рыб (рис. 69). Пресноводные костистые рыбы находятся в среде, гипотоничной по отношению к жидкостям их организма, естественные процессы направлены на обводне

’•> Назпе,

/7 ,—к

Мореная

оода

Диффузиям >

стреляй поназы- тет количестве

Морен ая Вodа ‘

Н,

Na^f СГ

:

ные орган и- Ca”Mg"SOr чесние Ве- ^у ' ⁴ шес/лВа₁ Н_г О

Рис. 69. Схема обмена воды и солей у рыб: а — пресноводные; б — морские

ние организма и его обессоливание. Поэтому .работа органов осморегуляции этих рыб направлена на удержание в организме солей и удаление из него избытка воды. Важная роль в этих процессах принадлежит почкам. Почки пресноводных рыб хо­рошо развиты и выделяют много мочи. Ее количество в сутки составляет приблизительно 100—400 мл на 1 кг массы. Вместе с водой через почки выделяется некоторое количество электро­литов, несмотря на то что в процессе прохождения мочи через почечные канальцы значительная часть их реабсорбируется, в особенности ионы Na+, С1^_, К⁺, Са²⁺. Через почки выделяется ■основное количество двухвалентных ионов. В результате этого моча гипертонична по отношению к среде и гипотонична по от­ношению к крови. Из данных табл. 34 видно, что осмолярность мочи пресноводных рыб по сравнению с ультрафильтратом плазмы падает в 14 раз, мочи выделяется почти столько же, сколько жидкости поступает в почки. Очень похожая картина имеет место у эвригалинных костистых рыб в пресной воде.

Таблица 34. Характеристика работы почек различных видов рыб Группа рыб	Ультрафильтрат плазмы (первичная моча)			Моча
	мл/(кг-ч) мО	см/л	мл/(кг-ч) 1 мО см/л
Морские акуловые	3,5	1000	1	800
Морские костистые с гломерулярны­	0,5	450	0,3	410
ми почками Морские костистые с агломеруляр-	0,4	450	0,4	400
ными почками Эвригалинные костистые в море	1,5	320	0,2	300
Эвригалинные костистые в пресной	4	270	3	50
Еоде Пресноводные костистые	4	280	3	20

Совершенно иная задача у осморегуляторной системы морс­ких костистых рыб. Их тело постоянно обезвоживается в ре­зультате диффузии воды во внешнюю среду через жаберную поверхность. Для компенсации потерь воды им приходится пить морскую воду. С выпиваемой водой в организм поступает боль­шой избыток натрия, хлора, магния, кальция, калия, сульфата. Возникает задача выведения из организма этих веществ. Почки морских костистых рыб выделяют в основном ионы двухвалент­ных катионов (магния, кальция) и анионов (сульфата, фосфа­та). Выведение воды из организма не требуется, наоборот, не­обходимо ее сохранение. Поэтому в организме морских костис­тых рыб образуется мало первичной мочи и еще меньше вто­ричной (см. табл. 34). Костистые рыбы, живущие в море, по­стоянно или временно выделяют в 10 раз меньше мочи, чем пресноводные костистые рыбы, — всего 5—10 мл/кг в сутки. Мо­ча морских костистых рыб представляет собой в 2—3 раза ме- 164 нее концентрированный раствор солей, чем морская вода. Как _ни странно, основные осмотики их внутренней среды-—натрий и хлор — выводятся во внешнюю среду хлоридсекретирующими _клетками жабр.

В совершенно особом положении находятся морские акуловые рыбы. Бла­годаря высокой концентрации в крови осмотически активных азотистых ве­ществ— .мочевины и триметиламяноксида — осмотическое давление их внут­ренней среды приблизительно такое же, как в морской воде, а нередко и выше. Поэтому им не приходится пить воду. В этом отношении они подобны пресноводным рыбам. Акулы выделяют мочи больше, чем морские рыбы, но меньше, чем пресноводные,— приблизительно 24 мл/кг в сутки. При этом их .моча имеет довольно высокую осмотическую концентрацию (см. табл. 34), поскольку акулам приходится выводить из организма соли, диффундирующие через жаберную поверхность в их кровь. Следует подчеркнуть, что, хотя об­щая осмолярность плазмы акул выше, чем морской воды, концентрация солей в крови вдвое ниже, чем в морской воде. У акул кроме почек и жабр в ос­морегуляции прнимает участие специфический орган — ректальная железа, выделяющая во внешнюю среду значительное количество натрия и хлора.

У миног в регуляции ионного состава внутренней среды принимает уча­стие печень, через которую с желчью выделяется значительное количество экскретируемых двухвалентных ионов. Почки миног выводят оргомное коли­чество воды — до 2 л/кг в сутки.

Очень показательную серию экспериментов с невской миногой провел в 1(982 г. Ю. В. Каневский. Он помещал миногу в стеклянную трубку так, что голова ее находилась в одном сосуде, а задняя часть в другом. В таком состоянии минога может оставаться живой неделями, что позволяет иссле­довать потребление воды, ионов, выделение мочи. Следует подчеркнуть, что опыты проводились с миногой, идущей на нерест, пищеварительный тракт у которой атрофирован, и воды она не пьет. Опытом было показано, что минога потребляет натрий из воды хлоридными клетками жабр и в ее организм че­рез жабры проникает очень много воды.

Наиболее примитивным существом среди рыбообразных является мик- сина. Она приспособлена к обитанию в море таким образом, что осмотичес­кое давление ее внутренней среды приблизительно такое же, как в морской воде, благодаря очень высокому содержанию солей. Почки ее принимают участие в регуляции содержания в плазме отдельных ионов. Наличие хлорид- ных клеток в жабрах миксин не обнаружено. Некоторое количество катионов миксины выделяют через слизевьге железы кожи.