§ 43. Лимфатическая система

Тканевая жидкость постоянно пополняется за счет фильтра- я ции жидкой части крови сквозь стенки капилляров. Часть этой $ жидкости снова попадает в русло кровеносной системы через § стенки капилляров в результате понижения давления в вену-.я лах. Однако значительная часть этой жидкости отводится в рус- ло кровеносной системы по особой системе сосудов—-лимфатика ческим сосудам. Лимфа бесцветна, так как в ней нет эритро­цитов. Солевой состав ее сходен с составом плазмы. В отличие 1 от плазмы в лимфе гораздо меньше белка, так как i поры капилляров плохо пропускают высокомолекулярные сое-1 динения. Лимфа вливается в кровь в области передних карди­нальных вен, куда подходят грудные лимфатические протоки, j главный лимфатический ствол головы и боковые стволы, тяну-1 щиеся вдоль боковой линии. У некоторых рыб обнаружены осо­бые пульсирующие образования'—лимфатические сердца. Хво­стовое лимфатическое сердце угря даже имеет двойную иннер- £ вацию. Лимфатическая система имеет не только дренажную, ч но и транспортную функцию. Часть веществ, усвоенных в ки- ; шечнике, минуя воротную систему печени, транспортируется лимфой прямо к местам депонирования, например к жирови­кам брыжейки.

§ 44. Клетки крови

Кровь — это жидкая ткань. Ее клетки не соединены друг с другом. Подавляющая часть клеток крови — это красные кро­вяные шарики, или эритроциты. Если кровь находится в спо­койном состоянии, эритроциты оседают на дно сосуда. Скорость 150

оседания эритроцитов (СОЭ) имеет диагностическое значение. В норме у рыб СОЭ равно 2—10 мм/ч. У самцов СОЭ несколь­ко меньше, чем у самок. Повышение СОЭ указывает на нали­чие воспалительного процесса в организме. Скорость оседания зависит от того, с какой скоростью эритроциты аглютинируют (склеиваются) друг с другом, от различий в величине электри­ческих зарядов эритроцитов и белков плазмы, от различий удельных весов эритроцитов и плазмы. Для определения общего объема кровяных клеток (гематокрита) кровь подвергается центрифугированию. Объем осевших клеток (гематокрит) раз­личается у разных видов рыб (табл. 30). Считается, что низкий уровень гематокрита говорит о неудовлетворительном состоя­нии рыбы.

Таблица 30. Содержание клеточных элементов (гематокрит) и гемоглоби­на в крови некоторых видов рыб, %Показатель

гематокрита

Содержание

гемоглобина

Вид рыбы

ДО 70 до 66 50—60 36—46 20—40 0

Змееголов

15—18

8—11

3—10

0

Сельдь-элевайф

Тунцы

Радужная форель Карп

Белокровк

а

В

Ш)

Среди клеток крови рыб различают три основных типа — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (рис. 66). У подавляюще­го числа видов рыб количество эритроцитов в тысячи раз пре­вышает общее количество других клеточных элементов крови.

- 1 ■
а	5	в

Рис. 66. Клетки крови рыб:

а эритроциты.; б — лимфоциты; в — базофилы; г — тромбоциты

После центрифугирования крови или отстаивания она расслаи­вается: верхний ее слой — прозрачная межклеточная жид­

кость— плазма; нижняя часть — осадок, состоит в основном из эритроцитов. Лейкоциты и тромбоциты лежат на поверхности осадка в виде тонкой белесой пленки.

Состав клеток крови и его изменения при воздействии раз­личных факторов и при заболеваниях достаточно хорошо изуче

­ны у человека и у некоторых сельскохозяйственных животных. Морфология крови рыб изучена значительно хуже, это особен­но касается белых клеток крови. Затруднения в изучении кро­ви рыб вызывает то обстоятельство, что у разных рыб в связи с приспособлением к различным условиям среды имеются силь­но выраженные различия в морфологии клеток крови, а также и тот факт, что в периферической крови у рыб в отличие от высших позвоночных содержится много молодых форм клеток. Возможно, все клетки белой и красной крови, за исключением некоторых форм моноцитов, происходят от единого родоначаль­ника — гемоцитобласта.

Эритроциты. Происходя от гемоцитобластов, эритроциты при созревании проходят следующие стадии: эритробласт; пронор- мобласт; нормобласт базофильный; нормобласт полихромато- фильный; нормобласт оксифильный; зрелый эритроцит. У взрос­лых рыб форма эритроцитов эллиптическая, у молоди — округ­лая. Эритроциты рыб содержат ядра, имеющие овальную фор­му. Располагается ядро в центре клетки. Цитоплазма зрелых эритроцитов гомогенна. Благодаря наличию ядер эритроциты рыб обладают более высоким уровнем собственного обмена, чем эритроциты млекопитающих, время их жизни в норме весь­ма длительно — может превышать год. Размеры эритроцитов рыб в основном больше, чем у высших позвоночных. У хряще­вых рыб эритроциты крупнее, чем у костистых (табл. 31).

Таблица 31. Размеры эритроцитов	и их число у разных видов рыб
Вид рыбы	Размеры эритроци­тов, мкм	Число эритроцитов, млн /мм:!
Скат	27X20	0,23
Форель радужная	14X3	1,92
Стерлядь	13,6X10	1,41
Карп	12X8,8	1,06—1,52
Ставрида	9,8 X 7,6	5,90

Количество эритроцитов в 1 мкл крови колеблется у раз­личных видов. У пресноводных рыб количество эритроцитов меньше, чем у морских. Например, у пеламиды количество эри­троцитов может достигать 4 млн./мкл. У основных промысло­вых пресноводных рыб количество эритроцитов в среднем равно

1. 2 млн./мкл. У рыб отмечаются значительные колебания ко­личества эритроцитов и концентрации гемоглобина в зависи­мости от систематического положения, возраста, пола, подвиж­ности, состояния организма, экологии вида, сезона, физико-хи­мических факторов среды и др. Во время эмбрионального и ли­чиночного периодов жизни эритроцитов в крови очень мало. У карпов, например, имеется два пика в содержании эритроцитов: 152 первый связан с интенсивным ростом; второй —с наступлением половой зрелости.

У многих видов рыб количество эритроцитов у самцов выше, чем у самок. Это связано с повышенным обменом веществ у самцов. В период половой активности и нереста количество эритроцитов уменьшается, а затем снова увеличивается. Коли­чество эритроцитов меняется в зависимости от времени суток, сезона года. Обычно эритроцитов больше в утренние часы, когда рыба питается, и меньше — в дневное время. Во время зимовки количество эритроцитов уменьшается (в связи с голоданием), но есть сообщения о зимнем увеличении числа эритроцитов.

При пониженном содержании кислорода в воде количество эритроцитов увеличивается за счет выхода их из «депо». Уве­личение солености воды и различные ее загрязнения ведут к увеличению количества эритроцитов. У карася наблюдалось увеличение эритроцитов с 1 до 2 млн. под влиянием загрязне­ния воды медью и аммиаком. При слабой концентрации в воде токсичных веществ количество эритроцитов в крови не изме­няется. При высокой и средней концентрации токсических ве­ществ происходит истощение рыбы и содержание эритроцитов и гемоглобина сначала увеличивается, а затем уменьшается. Такая реакция крови на различные загрязняющие вещества объясняется тем, что сначала развивается адаптация к воздей­ствию токсиканта, затем защитные силы организма истощают­ся и рыба гибнет. При поражении рыб паразитами количество эритроцитов обычно уменьшается.

Имеется группа антарктических рыб, в крови которых эри­троцитов очень мало или даже совершенно не имеется. Нет эритроцитов в крови личинок угрей и некоторых сельдевых.

Лейкоциты. Это белые кровяные тельца, основная их функ­ция фагоцитарная. Количество лейкоцитов у рыб колеблется от десятков до сотен тысяч в 1 мкл. Количество их у рыб колеб­лется в больших пределах и зависит от возраста, пола, стадии половой зрелости, упитанности, заболеваний, сезона года, темпе­ратуры среды. Количество лейкоцитов может резко меняться в пределах одного вида, даже у одной рыбы в разные периоды жизни.

Вид рыбы Содержание Вид рыбы Содержание лейкоцитов, лейкоцитов,

тыс. шт./мм³ тыс. шт./мм³

Судак 21—31 Линь 52

Лещ 24—77 Карп 0+ 49—81

Радужная форель 25 Карп 1+ 81—159

Окунь 40 Карп 2+ 31—122

В сосудистом русле наряду со зрелыми клетками содержат­ся и молодые формы лейкоцитов. Лейкоциты различаются по величине, форме и строению ядер, по количеству цитоплазмы и наличию зернистости в ней, по способности окрашиваться кислыми и основными красителями.

Наиболее соответствует современным взглядам классифика­ция форменных элементов крови рыб Н. Т. Ивановой, основан­ная на окрашиваемости ядер и цитоплазмы с учетом цитогенеза клеток. Согласно этой классификации выделены агранулоцитьг (лимфоциты и моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, псевдо- базофилы и псевдоэозинофилы). Все клетки происходят из ге- моцитобласта: лимфоциты — через стадии лимфобласта и про- лимфоцита; моноциты — через стадии монобласта и промоно­цита; сегментоядерные гранулоциты — через стадии миело- бласта, промиелоцита, миелоцита, метамиелоцнта, палочкоядер­ных клеток. Миелоидные клетки различаются между собой по структуре и форме ядра. У миелоцитов оно округлое, рыхлое красно-фиолетового цвета, занимает около трети клетки, у мета-й миелоцитов ядро более плотное, эксцентрично расположенное, слегка вытянутое или округлое. Палочкоядерные клетки имеют продолговатое ядро, сегментоядерные — рассеченное обычно на две доли.

Преобладающими клетками белой крови рыб являются лим­фоциты, которые составляют до 95% всех лейкоцитов. Лим-; фоциты — это клетки небольших размеров, имеющие крупные- темно-фиолетового цвета (при окраске азур-эозином) ядра | небольшой ободок светло-голубой цитоплазмы, выступающей в виде псевдоподий.

Наиболее крупными клетками являются моноциты (12—

20 мкм), обладающие большими овальными, бобовидными яд­рами и дымчатой голубоватой цитоплазмой, в которой находят­ся вакуоли и азурофильная зернистость.

Гранулоциты рыб по морфологии и качественному составу имеют существенные различия. Наиболее часто среди зернистых: клеток встречаются нейтрофилы (9—12 мкм), в цитоплазме которых содержатся мелкие, почти бесцветные зерна. Строение ядра нейтрофилов различно. Например, у таких рыб, как рыбец, шемая, сом, серебряный карась, различающихся по эколого­биологическим особенностям, нейтрофилы имеют рассеченные многолопастные ядра. У донской сельди, сазана, леща, линяГ_ нейтрофилы имеют слаборассеченные и нерассеченные округ--Ш лые ядра.

Эозинофилы представлены клетками с плотным овальным | или круглым ядром. Цитоплазма заполнена крупными, плотно- § лежащими гранулами слабо-розового цвета. У псевдоэозинофи- лов в цитоплазме видны мелкие игольчатые и округлые гранулы малинового цвета. Цитоплазма базофилов содержит крупные равных размеров гранулы красно-фиолетового цвета, цитоплаз­ма псевдобазофилов содержит разнородную интенсивную крас­но-фиолетовую почти черную зернистость. В крови таких рыб, как судак, ерш, камбалы, бычки, содержатся только незернис- тые формы лейкоцитов.Изменения лейкоцитарной формулы рыб наблюдаются при различных изменениях внутренней и внешней среды. Так, у судака, леща и куринского лосося во время нереста количество лимфоцитов снижается и возрастает количество моноцитов и полиморфноядерных клеток. У самок севрюг в посленерестовый период, при переходе рыб на усиленное питание, отмечается по­вышение количества эозинофилов. У рыб при воздействии раз­личных факторов наблюдается увеличение количества грануло- цитов, например при усилении питания, повышении температу­ры, двигательной активности, раздражении электрическим то­ком, токсинами растительного, животного (паразиты) и про­мышленного присхождения и др.

Тромбоциты. Это клетки, участвующие в свертывании крови. У рыб они отличаются большим непостоянством форм, разме­ров и количества. Они могут располагаться одиночно и скоп­лениями. Форма этих клеток может быть округлой и веретено­образной.

Форменные элементы крови постоянно разрушаются, и на смену им в кроветворной ткани возникают другие клетки. У рыб костного мозга нет, и в кроветворении участвуют различ­ные органы: жаберный аппарат, слизистая кишечника, сердце, эндотелий сосудов, эндокард. Но наиболее активно кроветво­рение происходит в лимфоидных органах, почках, селезенке. Лимфоидный орган представлен ретикулярной тканью, распо­ложенной в виде парного образования под крышей черепа у хрящевых рыб. У костистых рыб также отмечено наличие таких органов, прилегающих к затылочной части черепа и заполни¹ ющих углубления между позвонками, но крышей черепа эти образования не защищены.