§ 39. Регуляция дыхания

Устойчивость рыб к дефициту кислорода. Устойчивость к дефициту кислорода характеризуется двумя показателями—- пороговым уровнем и критическим уровнем содержания в воде растворенного кислорода (табл. 26). Пороговое содержание яв­ляется границей выживания. При концентрации кислорода ни­же пороговой прекращается его потребление и наступает ги­бель. Ниже критической концентрации кислорода наблюдается угнетение жизнедеятельности, происходящее от недостатка кис­лорода для осуществления в полном объеме аэробных процес-

133

сов. Ниже критического уровня потребление кислорода рыбами уменьшается, а ниже порогового уровня совершенно прекра­щается. При гипоксических условиях в организме накаплива­ются недоокисленные продукты обмена, прежде всего продукт анаэробного гликолиза — молочная кислота.

Таблица 26. Пороговые и критические величины насыщения воды кислородом для разных видов рыб при 15° С, % Пороговая Критическая концентрация Ог концентрация Ог Сельдь	19	—
Осетровые	14,2—16	36—45,5
Лососевые	15,4—20	26,2—32
Морские тресковые	14—15	19—30
Ставрида	15,2	22
Ерш	10	18,6
Карп	6,3	15,3
Белый толстолобик	6,2	10
Язь	4,2	10,6
Карась серебряный	3,3	8
Ротан	1,1	16

Караси, ротаны и некоторые другие рыбы — анаэробиотики также не могут постоянно жить при полном отсутствии кисло­рода в воде. Анаэробиоз этих рыб может продолжаться лишь некоторое время. По всей вероятности, сначала используется кислород, содержащийся в плавательном пузыре, потом гли­коген печени и мышц. Чем ниже температура, тем дольше ка­раси могут прожить в совершенно не содержащей кислорода воде — до нескольких суток. Рыбы при этом не впадают в ана­биоз, хотя и становятся очень малоподвижными. Если посту­чать по сосуду, где находится такая анаэробиотическая рыба, то она поворачивает глаза и очень медленно отплывает, еле ше­веля плавниками. Анаэробиоз широко распространен среди беспозвоночных, прежде всего у двустворчатых моллюсков при­ливной зоны морей. Эти животные живут, сомкнув створки во

Таблица 27. Зависимость критических концентраций кислорода от тем­пературы для некоторых видов рыб, % насыщения			Температура, °С
Вид рыбы	5	10	15	20	25	28
Севрюга	25,2	33,2	36	48	57,9
Форель	20,5	26	32	36,7	40	—
Ерш	15,5	16	18,6	21,5	28	34,5
Карп	10,7	12	15,3	18,6	24	28
Толстолобик 134	6,7	8	10	10	18,6	27

время отлива, за счет накоплен­ного в теле гликогена. Анаэроби­оз у рыб исследован недостаточ­но.

Температура, ° С ,

Рис. 56. Значения критических и пороговых уровней насыще­ния воды кислородом для раз­ных рыб при различных темпе­ратурах:

Как пороговые, так и крити­ческие концентрации кислорода являются довольно условными величинами. Они достаточно по­казательны, если определяются в стандартных условиях при оп­ределенной температуре у адап­тированной некормленной рыбы, по возможности, избавленной от внешних раздражителей. Порого­вые и критические концентрации кислорода увеличиваются с рос­том температуры (табл. 27),

(рис. 56).

Кп ^и ~ пороговая и критиче­ская концентрации кислорода для карпа; Ф_п и Ф _г; — для срорели; О_п и (?_к —для осетра

При критической концентра­ции кислорода рыба хотя и не гибнет, но растет плохо. Для нор­мального роста различных видов рыб требуются более высокие концентрации кислорода:

Осетровые Свыше 60% насыщения Лососевые Свыше 501% насыщения Карп Свыше 43%

насыщения

Регулирование потребления кислорода. Доступность кисло­рода является фактором, ограничивающим интенсивность его потребления. Если рыбу заставлять двигаться с такой интенсив­ностью, которую допускает содержание кислорода, и уменьшать интенсивность движения по мере понижения содержания кис­лорода в респирометре, то можно обнаружить зависимость максимальной для данного вида скорости потребления кисло­рода от его содержания в воде (рис. 57). Эта ограничивающая линия находится на графике тем дальше в левую сторону, в область низких концентраций кислорода, чем выше способность рыбы извлекать кислород из воды. Можно видеть, что тиляпия обладает способностью к высокой интенсивности работы даже при 35%-ном насыщении воды кислородом. Голец в этих усло­виях способен к работе умеренной интенсивности. Златоглаз­ка занимает промежуточное положение.

Приводимые на рис. 57 данные показывают, что голец спо­собен поддерживать постоянную интенсивность газообмена в

режиме стандартного обмена при концентрациях кислорода от 35 до 100% насыщения. Интенсивность потребления кислорода не повышается и при дальнейшем увеличении концентрации кислорода путем насыщения воды чистым кислородом. Чем больше кислорода в воде, тем реже дыхательные движения рыб. Рыбы, по-видимому, имеют рецепторы, непосредственно реагирующие на понижение содержания кислорода в плазме крови. Предполагают, что эти рецепторы расположены в пе­редней части спинной аорты или в продолговатом мозге. При повышении содержания кислорода в плазме дыхательные дви­жения становятся реже, а сердечная деятельность ослабляется.

Кроме изменения частоты дыхательных движений и удар­ного объема сердца влияние дыхательного центра выражается в изменении кровотока в жаберных лепесточках. Адреналино­вое воздействие расширяет капилляры и увеличивает эффек­тивность газообмена. Воздействие ацетилхолина уменьшает кровоток и газообмен (см. рис. 49). Усиление обмена веществ, например, с ростом температуры повышает частоту дыхатель­ных движений до некоторого предела (см. рис. 52).

частота жаберных движений, что вместе с усилением кровотока обеспечивает ускорение газообмена (рис. 59).

Самое высокое потребление кислорода наблюдается у рыб во время интенсивного плавания. Особенно велико потребление кислорода при плавании у рыб, приспособленных к дальним миграциям. Хорошо исследованы в этом отношении лососи, но, несомненно, некоторые пелагические мигранты, такие, как ту­нец, способны потреблять еще больше кислорода. Максималь­ные уровни потребления кислорода лососями массой тела от 1 г до 3 кг находятся в пределах 700—900 мг/(кг-ч). По некото-

рым сведениям эмбрионы и личинки рыб (без желтка) потреб­ляют кислород до 1000 мг/(кг-ч). Это значит, что максималь­ные кислородные потребности тканей рыб являются близкими величинами. Обычное же потребление кислорода рыбами, ко­торое принимается в расчет при рыбоводных мероприятиях, различно в зависимости от условий. Сеголетки карпа во время зимовки потребляют кислорода 10—20 мг/(кг-ч), молодь карпа в летнее время потребляет 200—400 мг/(кг-ч).