Глава VI. Питание и пищеварение

Процесс питания состоит из захвата пищи, ее заглатывания переваривания и усвоения. Кроме того, в пищеварительном тракте происходит формирование фекалий и выведение их из организма во внешнюю среду. Этот раздел физиологии изучает также функции пищеварительных желез и ферментов. Поступ­ление веществ через жабры и другие поверхности тела рассмат­ривается в главах, посвященных обмену веществ, осморегуля­ции и дыханию.

§ 30. Захват и поедание пищи

Захватывание пищи у большинства рыб происходит благодаря засасыва­нию ее в ротовую полость. Засасывающий эффект возникает в результате быстрого расширения рото-глоточной полости и возникающего при этом пере­пада давления, за счет которого пища втягивается в рот. Объем ротовой полости при этом увеличивается в несколько раз, например, у речного окуня в 6 раз, а у рыбы-клоуна — в 1.2—14 раз. Акт засасывания происходит очень быстро — у окуня за 410 мс (тысячные доли секунды),, у рьгбы-клоуна за 4— 10 мс. Таким способом питаются как хищники (щука, окунь, судак, жерех), так и мирные рыбы, захватывающие мелких .беспозвоночных и неживой корм (карп, карась, плотва).

Одним из способов захвата пищи является фильтрация. Рыба с широко открытым ртом плывет сквозь скопление пищевых частиц или организмов, которые оседают на густых и длинных жаберных тычинках, играющих роль сети. Особые движения ротовой полости сгоняют пищевые частицы в глотку (китовая акула, хамса, некоторые ставриды, толстолобики). У белого толсто­лобика, питающегося сестюном (водоросли, бактериопланктон, детрит), жа­берные тычинки особенно длинны и часты. Более того они орощены друг с другом и в некоторых местах образуют настоящую сеть. Пищевые частицы сползают с этой сети вместе со слизистой, лентой, движущейся в глотку в результате дыхательных и глотательных движений.

Некоторые рыбы, такие, как лобан, белый амур, карп, способны отрывать питательные частицы, схватив их губами. Имеются рыбы с довольно мощны­ми челюстями, например коралловые рыбы-попугаи, которые способны откусы­вать побеги кораллов. Многие рыбы способны откусывать куски от добычи, например некоторые акулы и обладающие острыми зубами харациновые ры­бы — пираньи. Жевать пищу, т. е. измельчать ее до проглатывания, способны карповые рыбы, у которых имеются глоточные зубы. В. акте жевания участ­вуют как жевательные мышцы, так и мышцы грудного пояса. Карп способен перемалывать глоточными губами даже совершенно сухое жесткое зерно. Зубы, расположенные на нижнеглоточных костях, разршуают пищевые части­цы, растирая их на жерновке, прикрепленном к верхнеглоточному отростку. Карп способен не только разжевать зерно, но и выплюнуть шелуху. Зубы и жерновок не только измельчают пищу, но И отжимают лйшшого влагу. Особое значение глоточный аппарат имеет в питании растительноядных рыб, питающихся жесткой растительностью. Водоросли и трава перетираются в во­локнистую массу, которая становится более доступной пищеварительным фер­ментам.Интенсивность питания рыбы определяется наличием пищи _й ее аппетитом.

0,01 01 1 10 100 1000

Пасса тела, г

Рис. 38. Величина рационов карпа:

Суточный рацион. Во время раннего, личиночного периода жизни суточный рацион рыб бывает самым большим. По мере роста максимальная величина суточного рациона постепенно уменьшается (рис. 38). | _уо

Огромное количество пищи | поедают растительноядные ры- - ° ' бы, так как их пища обладает & 50- низкой питательностью и со- ^ АО держит много неусвояемых ве- ^30 ществ, прежде всего раститель-. V ной клетчатки. Например, при is питании цветковым растением а ^

1 — питание живым, кормом; 2 — кормле- ние полноценным сухим комбикормом

гидриллои при температуре во­ды 22° С белый амур потребля­ет приблизительно в 10 раз больше пищи, чем карп, пита­ющийся зоопланктоном и зоо­бентосом.

Суточный рацион белого амура при питании растительностью

Масса тела, г Суточный Масса тела, г Суточный

рацион, % рацион, /о

массы тела массы тела

100 160 750 35

' 150 108 1000 32

Количество поедаемой пищи изменяется у рыб в зависимости от вида пищи, а также от температуры.

Количество рдеста, поедаемое белым амуром массой от 170 до 400 г в бассейне при разных температурах Температура	Суточный
воды, °С	рацион, %
	массы тела
19	5
18	24
24	23
29	24
29 (разре­	58
женная
посадка)

Растительноядные рыбы имеются не только среди пресно­водных, но и среди морских рыб. Большая часть из них — оби­татели прибрежных зарослей теплых морей. Величина их суточ­ного рациона также очень велика по сравнению с животноядны-§'5
^ 8	_
1 ’	15°С
4“^ 6	/
4 5	-10° С
^ ч> 4 Ч)	' 5°С
К" 2	с7
Г'
	i 1

20°С

срорель

карп

30°С

25° С

02 05 1 2 5 10 20 50100200500

ми рыбами. Рацион рыб среднего размера может достигать 50%

массы тела. Рыбы, питающиеся фитопланктоном, также едят

очень много. Толстолобики обычно потребляют количество пи- щи, равное 10—20% массы тела.

Максимальный рацион хищных рыб в среднем за длитель-

ный промежуток времени несколько больше, чем у мирных жи- вотноядных рыб, но питание хищников носит нерегулярный ха-

рактер. Заметные различия по средней величине суточного pa-f

циона имеются между сходными по размеру и обитающими в сходных температурных условиях рыбами, отличающимися об- щей метаболической активностью. Например, средний суточный

рацион судака больше, чем у ерша, а у ставриды больше, чем'; у скорпены.

Приспособление арктических и особенно антарктических рыб' к обитанию при низких температурах кроме адаптивного уве- личения интенсивности обмена веществ обусловливает весьма высокий суточный рацион. Например, нототения средней вели- чины при 1,2—il,4°C съедает ежесуточно количество пищи, со- ставляющее несколько процентов массы ее тела.

Суточная норма кормления рыб в рыбоводных хозяйствах меньше максимального суточного рациона, так как при при-

ближении к максимальному рациону ухудшается усвоение корма и понижаются экономи- ческие показатели кормления. Рис. 39 дает представление о рационах кормления карпа и форели при кормлении их вы- сокопродуктивными сухими гранулированными кормами. Можно видеть, что рацион уменьшается по мере роста карпа от 10 г и выше, а форе- ли— от 0,2 г и выше. Меньшие нормы кормления для более

Масса тела г мелких рыб связаны с тем, что

они должны потреблять значи- Рис. 39. Рекомендуемые величины ра- _{тельное} количество естествен ционов при кормлении карпа и форе- ‘ оличество

ли полноценными гранулированными ного корма или их корма дол- кормами в зависимости от массы ры- жны быть особенно полноцен- бы и температуры воды ными по своему составу, это так

называемые стартовые корма.

Аппетит рыб в некоторых температурных границах увели- чивается. Карп потребляет значительное количество корма, на- чиная с температуры около 8°С, форель с 2°С. Рыбы умерен- ного климата, не говоря уже о рыбах полярных водоемов, про- являют некоторую пищевую активность в течение всей зимы, что делает возможным подледный крючковый лов. При содер- 96

жании сеголетков карпа зимой при температуре 7—8°С на ар- _те3ианской воде они растут при подкормке, хотя и медленно, за зиму они могут вырасти вдвое. При очень высокой темпе­ратуре аппетит рыб начинает уменьшаться. Для карпа такая _температура выше 35°С, для форели около 25°С. Аппетит рыб понижается также при низком содержании кислорода и других неблагоприятных показателях окружающей среды. Большинство видов прекращает питаться также в период нереста, и ухода за потомством.

Величина разового приема пищи, насыщающее количество.

Количество пищи, которое рыба может съесть за один прием, сильно различается у разных видов, что связано со строением желудка. Некоторые глубоководные хищники могут проглотить жертву по размеру больше себя. Вместимость желудка у неко­торых хищников-засадчиков (бычков, скорпен) достигает 50% массы тела. Однако это феномены даже среди хищников. На­сыщающее количество пищи таких хищных рыб, как ставриды, лососи, щуки, колеблется между 5 и 25% массы тела (табл. 14). Так называемые мирные рыбы (карп, карась, линь, лещ, плотва) поедают за один раз гораздо меньше пищи.

Скумбрия	120	20	Рыба	19
Ставрида	120	20	»	И
Морской карась	120	20	»	13
Г ирелла	120	20	»	9
Морской угорь	120	20	»	9
Радужная форель	120	9—12	»	10,7
Радужная форель	180	16	Сухой корм	5,2
Карп	5	20	То же	1,2
Карп	10	20	»	1,0
Карп	15	20	»	0,8
Карп	20	20	»	0,7
Карп	50	20	»	0,6
Карп	100	20	»	0,5

Таблица 14. Насыщающее количество корма для разных рыб

Вид

Масса, г

Температура,

°С

Корм

Насыщение, % массы тела

Величина разового приема пищи меняется с возрастом. На­сыщающее количество сухого корма по мере роста карпа от 5 до 100 г понижается более чем вдвое —от 1,2 до 0,5%. Следует отметить, что влажного корма (фарш, естественная пища) ры­ба может съесть, по крайней мере, вдвое больше, чем сухого гранулированного корма (см. табл. 14). Это связано с тем, что обводненный и сухой корм при равном объеме имеет разную массу. Насыщающее количество у хищных рыб может быть больше, чем суточный рацион. Форель может так сильно наби­вать желудок сухим гранулированным кормом, что при попыт- 7—1208 97 ках съесть еще, гранулы выпадают у нее изо рта. Объевшаяся форель может отказываться от пищи более суток. Насыщающее количество пищи мирных рыб, не имеющих желудка, гораздо меньше суточного рациона. Например, после 20—40 мин пище­вой активности карпы теряют аппетит, который снова появля­ется у них через некоторое время, зависящее от интенсивности пищеварительных процессов. У молоди карпа наибольшая пое- даемость корма наступает после 15—18 ч голодания. Число кормлений в сутки можно вычислить, разделив суточную дозу кормления на насыщающее количество корма. Например, если суточный рацион составляет 3%, а насыщающее количество 0,5% массы тела, то корм следует давать 6 раз в сутки.

Питание личинок имеет особенности, связанные с недоразви­тием пищеварительного тракта. При питании у личинки весь пищеварительный тракт, вплоть до прямой кишки, наполняется пищей. Изучение процесса питания личинок морского карася длиной 3,6—7 мм показало, что после дачи корма натощак при температуре 21—25°С пища, состоящая из коловраток, доходит до ректального отдела кишечника за 10 мин, время насыщения колеблется в пределах от 10 до 35 мин, время от начала пита­ния до дефекации удлиняется с ростом от 15 до 40 мин (табл. 15). Питание возобновляется через 1—2 ч после освобождения кишечника.

Таблица 15. Характеристика питания личинок морского карася
Возраст, сут	Длина, мм	Время насыщения, мин	Начало дефекации, мин
8	3,6—3,9	15—25	15
11	3,8—5,2	10—20	15
13	4,8—5,4	20—35	25
18	7,0	25—35	40

Процесс питания личинок рыб, имеющих желудок и не име­ющих его, весьма сходен. Разовая вместимость пищеваритель­ного тракта личинок не превышает 10% массы их тела. Индекс наполнения кишечника редко превышает 4—5%, а высокая ин­тенсивность питания оказывается возможной благодаря быст­рому прохождению пищи сквозь пищеварительный тракт.