§ 22. Метаболиты рыб

Метаболитами называются вещества, которые образуются в организме в результате химических превращений (метаболизма) и выводятся во внешнюю среду как ненужные, Ооновным по массе метаболитом органических веществ является, разумеется, двуокись углерода (С0₂), которая вместе с водой (окисью водорода) является продуктом биологического окисления. Однако не все органические вещества окисляются до конечных продуктов горения.

Значительную часть пищевых жиров и жировых веществ тела составляет холестерин. Сложный гетероциклический углеродный скелет этого вещества, по-видимому недоступен литическим ферментам рыб. Большая часть холесте-„на выделяется с желчью, а также в составе выделения слизевых клеток, flpii кормлении рыб кормами, содержащими мало жиров, количество жиро- „одобных веществ, выделяемых в просвет кишечника, может быть очень за­ветным при химическом анализе химуса. Большая часть этих веществ пред- ‘ _тавляет' собой экскретируемый холестерин и его производные.

¹ " С желчью в виде желчных пигментов выделяется у рыб большая часть продуктов распада гематина — функциональной части гемоглобина. Желчные (биллпиовые) пигменты придают желчи коричневатый и зеленоватый цвет. С желчью может выделяться некоторое количество обезвреживаемых в пече­ни ксенобиотиков — чуждых организму веществ, например ядохимикатов, применяемых в сельском хозяйстве, и других сложных химических соединений, „опадающих в организм из загрязненной воды и с кормом. Изменение струк­туры ксенобиотиков проводится по пути такого изменения их молекул, чтобы улучшить их растворимость в воде и уменьшить раетворим'ость в жирах. У лососевых и тресковых рыб обнаружено образование глюкуроновых про­изводных ксенобиотиков в гомогенатах печени. В печени и желчи карпа, Мик­ояны и акуловых обнаружены продукты сульфирования стероидов. Это, по- видимому, является способом инактивации и выделения из организма стеро­идных гормонов. В организме форели происходит гидроксилирование бифени­лов, что, по-видимому, уменьшает их токсичность и облегчает растворимость в воде. В печени сельди, окуня и лососевых обнаружено гидроксилирование анилина, расщепление нитробензойной кислоты и деалкилирование амидопи­рина. У акулы краситель феноловый красный выводится в виде бромфеноло- вого синего после реакции бромироваиия.

В связи с растущим загрязнением окружающей среды возможности очи­щения рыб от накопленных ксенобиотиков исследуются во многих лаборато­риях. Установлено, что у рыб ксенобиотики легко накапливаются, но и быстро выводятся. Каналами выведения ксенобиотиков из организма кроме желчи являются почки и жабры. Через почки выделяется значительная часть фосфата, органических кислот, сульфата и других естественных метабо­литов рыб.

Особенно большое внимание уделяется изучению азотистых метаболитов — продуктов распада аминокислот, нуклеиновых кислот и некоторых других азотсодержащих компонентов тела рьгб. Костистые рыбы считаются среди других животных ярко выраженными аммонотеликами, т. е. главным продук­том обмена азотистых веществ у них является аммиак. До 20% азота экс- кретируется также в виде мочевины. Среди продуктов обмена у рыб найдено небольшое количество мочевой кислоты и креатмнина. У морских костистых рыб доля мочевины в экскреции азота может быть значительно выше, чем у пресноводных рыб. Особенно много мочевины выделяет эвригалвнная рыбка периофтальмус. В морской воде нормальной солености она выделяет полови­ну азота в виде мочевины, а при уменьшении солености в 2:,б раза доля мо­чевины снижается до 10!%. Количество мочевины, выделяемое этой рыбкой, возрастает при ее «экскурсиях» на сушу для охоты за насекомыми. Это свя­зано с тем, что мочевина менее токсична, чем аммиак, и без вреда может накапливаться в организме до более высоких концентраций в то время, когда выделение 'азотистых метаболитов через жабры затруднительно. Аммонотели- ками являются также миноги и миксины. Некоторое количество мочевины выделяется и аммонотеликами в результате распада мочевой кислоты — про­дукта деградации пуринов, которые в свою очередь являются продуктами разрушения нуклеиновых кислот, коферментов и других важных и широко Распространенных соединений. Аммиак является основным конечным продук­том распада белка и во время эмбрионального развития костистых рыб. Сре­ди азотистых метаболитов икры лососевых и осетровых рыб обнаружены также мочевина и креатинин, кроме того, теряется некоторое количество ами­нокислот. Основным продуктом обмена азотистых соединений у эмбрионов хрящевых рыб является мочевина. Это установлено на примере живородящих ДКул и яйцекладущих скатов. У некоторых морских костистых рыб значи­тельная доля азота выделяется из организма в виде окиси триметилампна.

Например, у морского черта в виде этого соединения выделяется до 501% азота. Значительная часть эндогенного азота у двоякодышащих рыб экскрети- руется в виде мочевины во время летнего пересыхания водоемов и впадения этих рыб в спячку. Типичными уреотеликами, т. е. животными, выделяющими продукты обмена белка в виде мочевины, являются акулы, скаты и химеры. Кроме того, значительное место в их экскреции занимает окись триметил- амина.

При недостатке кислорода в организме рыбы накапливаются большие ко­личества аланина и сукцината.