§ 2. Строение и работа поперечнополосатой мускулатуры

Поперечнополосатая произвольная мускулатура, или туло­вищно-хвостовая, является основным двигателем при плавании рыб. Деятельность ее в значительной мере определяется воле­выми актами, хотя при плавании большую роль играет автома­тизм.

Туловищно-хвостовая мускулатура рыб состоит из отдель­ных сегментов (миомеров), число которых равно числу позвон­ков. У рыб вытянутой формы число миомеров около 100 и больше (угорь), у рыб обыкновенной формы (карп, окунь, сельдь, лосось, камбала) примерно 50, у коротких рыб (бычки, спинороги, ставрида) около 25 миомеров. Сегментарное строе­ние характерно как для красной, или темной, латеральной мус­кулатуры, так и для белой, или светлой, составляющей боль­шую часть всей мышечной массы. Несмотря на сегментарное строение, красная мускулатура выступает как единое целое. Все ее мышечные волокна направлены вдоль оси тела. Сокра­щение этих волокон вызывает латеральные изгибы тела. Белая мускулатура может быть разделена на спинную — выше сред­ней линии тела— и боковую — ниже средней линии тела.

Соединительнотканные элементы, отделяющие спинную мус­кулатуру от боковой и один миомер от другого, называются миосептами. К ним присоединяются мышечные волокна, с по­мощью которых сокращение мускулатуры передается костному скелету и вызывает локомоторные волнообразные движения рыбы. Миомеры имеют сложную геометрическую форму, поэто­му поперечный разрез тела рыбы рассекает несколько миоме­ров, представляющих собой как бы серию вложенных один в другой конусов, толщина которых приблизительно равна длине позвонка. У тунцов и акул таких слоев бывает 17—18, у боль­шинства видов рыб их 4—6, иногда меньше 3. Благодаря та­кому строению сокращение каждого миомера вызывает изгиб тела на довольно большой протяженности, т. е. создается ры­чаг приложения силы. Мышечные волокна в миомерах ориенти­рованы таким образом, что одно волокно является как бы про­должением другого и такие составные нити косо расходятся от средней линии по направлению к хвосту и краям тела (рис. 4).

Светлая и темная мускулатура рыб во многом различна. Судя по данным электрофизиологии, при спокойном плавании рыбы в крейсерском режиме число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений. Сокращения волокон белой мускулатуры носят нерегулярный характер.

Они как бы поддерживают постоянную ритмичную работу тем­ных мышц энергичными мощными движениями. Эти движения рыбы производят с определенными интервалами. Как правило, в течение секунды они движутся энергично, затем приблизи­тельно столько же движутся по инерции или стоят.

Количество темных мышц у рыб различно. Особенно много их у постоянно плавающих пелагических рыб — тунцов, 16 макрелей, ставрид, сельдей. У тунцов темная мускулатура рас­положена не только в виде тонкого подкожного слоя, как у большинства видов, но и в толще светлых мышц до самого поз­воночника. Доля темной мускулатуры может достигать 20% всей мышечной массы. Совсем мало темных мышечных волокон у рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, таких, как скор- пены, а также у рыб, передвигающихся в основном с помощью плавников. Например, у сростночелюстных рыб темная муску­латура сконцентрирована в области плавников и жаберных крышек.

Коричневый и красноватый цвет темных мышц обусловлен повышенным содержанием геминовых пигментов — миоглобина, цитохромов. В темных мышцах содержится много жировых ве­ществ и тканевых липолитических ферментов. Основное «топ­ливо» темных мышц — жирные кислоты и продукты их распа­да:’ кетоновые тела (ацетон, оксимасляная кислота). Эти мыш­цы обильно снабжены кровеносными сосудами, приносящими кислород и отводящими метаболиты. В темных мышцах ана­эробные процессы даже при довольно интенсивной работе ком­пенсируются аэробными.

Темные мышцы называются медленными, или тоническими, так как мышцы этого типа поддерживают у наземных позвоноч­ных позу и общий тонус мышечной массы. Они иннервируются нервными волокнами малого диаметра, концевые контакты ко­торых распределены по нескольку на каждое мышечное волок­но, что позволяет более точно регулировать силу и скорость сокращения тонической мускулатуры.

Светлые мышцы снабжаются кровеносными сосудами гораздо меньше, основное их топливо — углеводы. Мощные ана­эробные процессы, происходящие в белых мышцах при их сок­ращении не успевают компенсироваться аэробными. Эти мыш­цы содержат обычно около 1% гликогена, который расходует­ся при интенсивной работе, что сопровождается накоплением в них молочной кислоты. После бурной двигательной активно­сти содержание лактата (молочной кислоты) в белой мышце остается повышенным в течение многих часов.

Светлые мышцы еще называют фазическими, или быстрыми. Их мощность и скорость сокращения вдвое больше, чем у тем­ных мышц. Для быстрых мышечных волокон пластинчатожа­берных, двоякодышащих, хрящевых ганоидов и примитивных костистых рыб характерна иннервация каждого волокна одним нервным окончанием, а для большинства костистых рыб харак­терна множественная иннервация каждого волокна, так же как для волокон темной мускулатуры. Сократительные свойства светлых волокон у разных видов рыб различны — движения °Дних рыб плавны и равномерны, а других резки с большим Ускорением. В соответствии с этим находятся и свойства мы­шечных волокон. На один короткий электрический импульс они 2—1208 17 отвечают быстрым сокращением. Непосредственно после им­пульса наблюдается короткий латентный период длительностью в несколько миллисекунд. Затем происходят быстрое сокраще­ние и более медленное расслабление. Время, требующееся для полного одиночного цикла, колеблется от 30 до 100 миллисе­кунд. Если подавать на мышечное волокно стимулирующие им­пульсы до конца полного расслабления, то наблюдается про­долженное сокращение, или тетанус. Полный тетанус светлых волокон у ската наступает при стимуляции с частотой 5— 10 Гц, а максимальное напряжение развивается в изометричес­ком сокращении при частоте 20 Гц. Тетанус быстрых волокон у трески наблюдается при стимуляции с частотой 35—45 Гц, а максимальное напряжение — при частоте стимуляции 250— 400 Гц. По-видимому, гладкий тетанус мышечных волокон нас­тупает при частоте стимуляции, приблизительно в 2—3 раза превышающей максимальную частоту произвольных плаватель­ных движений. Изометрические напряжения мускулатуры не­свойственны рыбам в обычных условиях существования. Они наблюдаются при экспериментальных работах и при электро- лове. При электрическом раздражении туловищной мускулату­ры целой рыбы можно наблюдать тетанус, т. е. судорожное на­пряжение мускулатуры, но он маскируется множеством нере­гулярных подрагиваний. Это явление можно наблюдать, если приложить стимулирующие электроды к боковой поверхности карпа и подавать электрические импульсы с частотой 50 Гц и амплитудой 5 В. Естественные конвульсивные движения на­блюдаются во время нереста у многих видов рыб. Изгибаются и дрожат во время «брачных игр» лососевые, карповые и не­которые другие рыбы. Тетаническое сокращение тела наблюда­ется при икрометании и выделении молок.

Коэффициент полезного действия плавательной мускулату­ры рыб, по всей видимости, не превышает 25%. Коэффициент полезного действия двигательной системы сперматозоидов, как показывают энергетические расчеты, имеет близкую величину — порядка 20%. Это показывает, что сократительные элементы в организме имеют одинаковую физическую и химическую природу.