§ 17. Диссимиляция вещества и производство энергии

Уменьшение количества вещества в теле рыбы складывается! из неизбежных естественных потерь и активного, целенаправ­ленного выведения во внешнюю среду продуктов катаболизма (распада) и ненужных химических соединений и элементов.

Потери молекул и ионов связаны с диффузией через внеш­ний тканевый барьер организма — покровный эпителий. Покро­вы рыб, особенно эпителий жабр и ротовой полости, в большей или меньшей степени проницаемы для низкомолекулярных ве­ществ. Из тела рыбы в воду постоянно диффундируют молеку­лы воды, углекислого газа, ионы электролитов. Активно выво­дятся из тела вещества в составе выделений секреторных кле­ток жабр, испражнений кишечника, мочи. В формировании мо­чи также имеют место диффузионные процессы сквозь эпите­лиальные барьеры, только эти барьеры находятся в глубине тела, в почках. С мочой выделяются вода, катионы минераль­ных веществ, анионы минеральных и органических веществ, продукты катаболизма азотистых соединений, чужеродные ве­щества, попавшие в организм, так называемые ксенобиотики. Ряд отработанных веществ и ксенобиотиков выводится из внут­ренней среды организма с желчью в просвет кишечника, а за­тем извергается за внешние пределы организма в составе фе­калий. Некоторое количество вещества теряется в виде секрета кожных и кишечных слизевых желез, а также при слущивании отмирающих клеток эпителия. Значительное количество веще­ства выводится рыбами из организма в виде половых продук­тов— икры, молок, а у живородящих видов — в виде потом­ства.

Огромную важность для организма имеют катаболические процессы, в результате которых освобождается энергия, необ­ходимая для жизнедеятельности. Энергия производится в спе­циальных клеточных структурах — митохондриях — в результа­те ферментативных экзотермических реакций. Энергия этих ре­акций расходуется на синтез нуклеиновых кислот, белков, жир­ных кислот, гликогена, на превращение одних органических веществ в другие, более богатые потенциальной энергией. Кро­ме того, энергия требуется для осуществления физических про­цессов. Например, приблизительно треть энергии, которая тра­тится организмом в состоянии покоя, расходуется на поддержа­ние необходимой разницы ионного состава между клетками и межклеточной жидкостью. Энергия требуется также для меха­нического движения протоплазмы и вакуолей в клетках, пере­мещения клеток, сокращения мышечных волокон, передачи нервных импульсов и т. д. Интенсивность энергетического ката­болизма тем выше, чем интенсивнее происходит специфическая деятельность организма — движение, синтез, секреция и т. д. 70

плывущая — больше, чем неподвижная. Основным источни- ^а ‘_энергии в организме является окисление белков, жиров и ^К°аеводов. Биологическое окисление отличается от горения тем, У_т^Го оно происходит более медленно, а также тем, что значи- ^ч_е1ЬНая часть выделяемой энергии не превращается в тепло, а накапливается в виде макроэргических (богатых энергией) хи­мических связей АТФ (аденозинтрифосфата)—универсального источника энергии для всех эндотермических (требующих за­трат энергии) процессов, происходящих в организме (рис. 29).

Приблизительно половина энергии биологического окисле­ния жиров, белков и углеводов используется для синтеза АТФ. Использование энергии АТФ также имеет некоторый коэффи­циент полезного действия. Поэтому общий коэффициент исполь­зования энергии расходуемых в качестве «горючего» органичес­ких веществ при биосинтетических процессах колеблется между 30 и 40%, а при мускульном движении не превышает 25%. Остальные 60—75% энергии биологического окисления рассеи­ваются в виде тепла. Теплопроводность воды очень велика. Поэтому большинство рыб имеет практически ту же темпера­туру тела, что и окружающая вода. Исключение составляют крупные энергичные рыбы — тунцы и некоторые акулы. Темпе­ратура в мускулатуре тунца на несколько градусов выше, чем температура окружающей среды. Кроме того, эти рыбы круп­ные, и поэтому их удельная поверхность соприкосновения с водой мала; они имеют еще специальный теплообменный аппа­

рат в составе кровеносной системы. Эта противоточная система кровеносных сосудов отводит тепло в глубь тела. Теплопродук­ция рыб пропорциональна энергетическому катаболизму, и в частности дыханию. Измерение теплопродукции рыб возможно при использовании точных термометров и теплоизоляции опытного аквариума. Рыбы могут выделять до 100 ккал/кг теп­ла в сутки, т. е. рыба могла бы за сутки нагреть свое тело до температуры кипения.