§ 14. Хеморецепция

Восприятие животными химических веществ с помощью ре­цепторов— одна из форм реакции организмов на воздействие внешней среды. У водных животных специализированные ре­цепторы контактируют с веществами, находящимися в раство­ренном состоянии, поэтому характерное для наземных живот­ных четкое разделение на рецепторы обоняния, воспринимаю­щие летучие вещества, и рецепторы вкуса, воспринимающие ве­щества, находящиеся в твердом и жидком состоянии, у водных животных не проявляется. Однако морфологически и функцио­нально органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены. Что касается прочих органов хеморецепции, то до сих пор нет единого мнения об их специализации. Ряд исследователей, осно­вываясь на отсутствии специфичности в функционировании, ло­кализации и связи с нервными центрами, объединяют вкус и общее химическое чувство понятием «химический анализатор», или «необонятельная хеморецепция».

Рецепторы обоняния у рыб, как и у прочих позвоноч­ных, парные и расположены в передней части головы. Лишь у круглоротых они непарные. Обонятельные рецепторы находятся в слепом углублении — ноздре, дно которой выстлано обоня­тельным эпителием, располагающимся на поверхности складок. Складки, расходясь радиально от центра, образуют обонятель­ную розетку.

У разных рыб обонятельные клетки расположены на склад­ках по-разному: сплошным слоем, разреженно, на гребнях или в углублении. Ток воды, несущий молекулы пахучих веществ, попадает к рецептору через переднее отверстие, часто отделен­ное от выходного заднего лишь складкой кожи. Однако у не­которых рыб входное и выходное отверстия заметно разделены и далеко отстоят друг от друга. Передние (входные) отверстия у ряда рыб (угорь, налим) находятся близко к концу рыла и снабжены кожными трубочками. Считается, что этот признак свидетельствует о значительной роли обоняния в поисках пи­щевых объектов. Движение воды в обонятельной ямке может создаваться либо движением ресничек на поверхности выстил­ки, либо сокращением и расслаблением стенок специальных по­лостей — ампул, либо в результате движения самой рыбы.рецепторные обонятельные клетки, имеющие биполярную

_му, относятся к категории первичных рецепторов, т. е. сами псри'руют импульсы, содержащие информацию о раздражи­мте, и передают их по отросткам к нервным центрам. Пери- \ ерический отросток обонятельных клеток направляется к по­верхности рецепторного слоя и заканчивается расширением — булавой, на апикальном конце которой имеется пучок волосков, или микроворсинок. Волоски пронизывают слой слизи на по­верхности эпителия и способны к движениям. Обонятельные клетки окружены опорными клетками, которые содержат оваль­ное ядро и многочисленные гранулы разного размера. Здесь же расположены базальные клетки, не содержащие секреторных гранул. Центральные отростки рецепторных клеток, не имеющие миелиновой оболочки, пройдя базальную мембрану эпителия, образуют пучки до нескольких сотен волокон, окруженные ме- заксоном шванновской клетки, причем тело одной клетки может охватывать много пучков. Пучки сливаются в стволики, обра­зующие обонятельный нерв, соединяющийся с обонятельной лу­ковицей.

Рис. 25 Строение обонятельной выстил­ки:

Строение обонятельной выстилки у всех позвоночных сходно (рис, 2S), что свидетельствует о сходстве механизма обонятельной рецепции. Однако сам этот механизм еще не вполне ясен. Существует ряд гипотез на этот счет. Одна из них связывает возможности распознавания запахов, т. е. молекул пахучих веществ, с избиратель­ной специфичностью индивиду­альных рецепторов к запахам.

Юмкп ,

Такова стереохимическая гипо­теза Эймура, согласно которой имеется семь типов активных мест на обонятельных клетках, которые соответствуют семи основным запахам, а молекулы веществ, обладающих сходны­ми запахами, имеют одинако­вую форму активных частей, которые подходят к активным точкам рецептора, как ключ к замку. Другие гипотезы связы­вают возможность различения запахов с различиями в рас­пределении веществ, адсорби­руемых слизью обонятельной выстилки, по ее поверхности.

1 — ресничная клетка; 2 — грушевидная сек­реторная клетка; 3 — обонятельные лукови­цы; 4 — опорные клетки; 5 — базальные клетки; 6 — бокаловидная секреторная клет­ка

Ряд исследователей полагают, что распознавание запахов обеспечивают два механизма, дополняя друг друга. Ведущая роль в обонятельной рецепции принадлежит, видимо, волоскам и булаве обонятельной клетки, которые обес­печивают специфическое взаимодействие молекул одорантов с мембраной клетки и перевод эффекта взаимодействия в форму электрического потенциала.

Как уже было сказано, аксоны обонятельных рецепторных клеток обра­зуют обонятельный нерв, входящий в обонятельную луковицу, являющуюся первичным центром обонятельного рецептора. Обонятельная луковица отно­сится. как считает А. А. Заварзин, к экранным структурам. Для нее характер­

но расположение элементов в виде последовательных слоев, причем нервмые элементы связаны между собой не только в пределах слоя, но и между слоя ми. Таких слоев выделяют обычно три: слой обонятельных клубочков с меж клубочковыми клетками; слой вторичных нейронов с митральными и кисточ новыми клетками; гранулярный слой. Информацию в высшие обонятельные центры у рыб передают вторичные нейроны и клетки гранулярного слоя. На ружная часть обонятельной луковицы состоит из волокон обонятельного нер| ва, контакт которых с дендрита ми вторичных нейронов происходит в обо­нятельных клубочках, где наблюдается ветвление тех и других окончаний. В одном обонятельном клубочке сходятся несколько сотен волокон обоня­тельного нерва. Слои обонятельной луковицы обычно расположены концент­рически, но у некоторых видов рыб (щука) они лежат последовательно в рострснкаудально'м направлении. Обонятельные луковицы рыб анатомически хорошо обособлены и бывают двух типов: сидячие, прилегающие к переднему мозгу; стебельчатые, расположенные сразу за рецепторами (очень короткие обонятельные нервы). В последнем случае, например у тресковых, обонятель­ные луковицы связаны с передним мозгом длинными обонятельными тракта­ми, которые представлены у рыб медиальным и латеральным пучками, окан­чивающимися в ядрах переднего мозга.

Обоняние как способ получения информации об окружаю­щем мире имеет для рыб весьма существенное значение. По степени развития обоняния рыб, как и других животных, обыч­но делят на макросматиков и микросматиков. Однако это де­ление в настоящее время в большей степени связывается с раз­личной широтой спектра воспринимаемых запахов. У макросма­тиков органы обоняния способны воспринимать большое коли­чество различных запахов, т. е. обоняние используется ими в более разнообразных ситуациях. Микросматики воспринимают обычно небольшое количество запахов —в основном особей своего вида и половых партнеров. Типичным представителем макросматиков является обыкновенный угорь, микросматиков — щука, трехиглая колюшка.

Чувствительность рыб к запахам очень велика. Для воспри­ятия запаха иногда, видимо, достаточно попадания на обоня­тельный рецептор нескольких молекул вещества.

Обоняние может играть руководящую роль в поисках пи­щи, особенно у ночных и сумеречных хищников, таких, как угорь. С помощью обоняния рыбы могут воспринимать партне­ров по стае, находить особей другого пола в период размно­жения. Например, гольян может различать среди особей своего вида партнера. Рыбы одного вида способны воспринимать хи­мические соединения, выделяемые кожей других рыб при ра­нении. Эти «вещества тревоги» также воспринимаются орга­нами обоняния и играют роль сигнала опасности для других особей в стае.

Изучение миграций проходных лососей показало, что на этапе входа в нерестовые реки они отыскивают именно ту реку, где вывелись из икры, ориентируясь по запаху воды, запечат­ленному в памяти на этапе ската молоди (рис. 26). Источника­ми запаха, видимо, являются виды рыб, постоянно обитающие в реке. Эта способность была использована для направления мигрирующих производителей в определенный участок — молодь 62

жуча выдерживалась в растворе морфолина с концентра­ций МО'⁵ М, а затем, после их возвращения в период нерес- в родную реку,-привлекалась тем же раствором к опреде­ленному месту в водоеме.

Механизм вкусовой рецепции в общих чертах выяснен. Четыре основных 1 вкусовых ощущения—сладкое, горькое, кислое и соленое — воспринимаются благодаря взаимодействию молекул вкусовых веществ с четырьмя тинами белков. Комбинации этих типов и создают конкретные вкусовые ощущения, j У большинства рыб вкус играет роль контактной рецепции, поскольку пороги : вкусовой чувствительности сравнительно высоки. Но у некоторых рыб вкус 1 может приобретать функции дистантного рецептора. Так, пресноводный сомик 1 с помощью вкусовых рецепторов способен локализовать пищу на расстоянии около 30 длин тела. При отключении вкусовых рецепторов эта способность исчезает. С помощью общей химической чувствительность рыбы способны улавливать изменения солености до 0,3%₀, концентрации отдельных солей, из­менения концентрации растворов органических кислот (лимонная) до 0,0025 М I (0,,3 г/л), изменения pH порядка 0,05-—0,07, концентрации углекислоты до ' 0,6 г/л.

Велика сигнальная роль различных органических сое­динений, выделяемых рыбами в окружающую среду. Некоторые из них являются специфическими раздражителями, определяю­щими многие формы поведения рыб: пищевое, межвидовое, стайное, репродуктивное. К таким веществам относятся амино­кислоты, амины — прежде всего алифатические, пептиды, орга­нические кислоты и др. Часто их состав весьма сложен, а дей­ствуют они в столь малых концентрациях, что возникают труд­ности с определением их химической природы. Они могут вос­приниматься как обонятельной системой, так и вкусовыми и общехимическими рецепторами. Расшифровка, состава этих на­туральных химических раздражителей, обеспечивающих рыбам 64Сомик, форель, желто- хвост

Церви, печень, рыбье мясо

it, . .,,-тлн М

Вид рыбы

Привлекающий агент

ВИД корма, наживки

слюна, Неясен

тбье мяси

Ртланктон, мясо моллюс- Аминокислоты, молочная Атерина ** Т/Т^ТТА'ГЯ К-ПРЯТИН- амми-

ков

Нерка

Гольян

Паразитическая минога

кислота, креатин, амми ак, глютаминовая кис­лота

Печень, планктон, рыбий Неясен жир, растительное мас­ло

Окисленные жиры

Летучая фракция альде­гидов (R-СООСНз) с длиной углеродной цепи 8-9

Живые лососи Водоросли

Биогенные амины

Вещества, растворимые Растительноядный сига-

нус

Угорь

Карп

13 70%-ном спирте Глицин, аланин

Кари

Моллюски Рыбье мясо, дафнии, ры- Неясен бий жир, батат, молоч­ные продукты

Куколка тутового шел- Флюоресцин

кспряда

Таблица 6. Величина концентрации некоторых веществ, воспринимаемая рыбами Вещество	Концентрация	Рыба	Примечания
Сахароза	0,24 г/л	Форель	В 18 раз чувстви­тельнее человека
Сахароза	7,5 мг/л	Пескарь	В 100 раз чувстви­
Хлористый натрий			тельнее человека
	2 мг/л	То же	Различает
Ион меди	0,1 мкг/л	Мигрирующий	Избегает
Ион меди		лосось
	100 мкг/л	Черный окунь	Повышенная ча­
Ион меди			стота дыхания
	10 мкг/л	Карась	Различает
Ион меди	50 мкг/л	То же	Привлекает
Сок креветки	Разведение 1 : 1 000 000	Лосось	То же
Сок планктона	Разведение	То же	» 1
Эвгенол (пахучее	1 : 25 000
		Кари	Избегает
вещество эвкалип­
тового масла)
Ион цинка	5—7 мкг/л	Форель	То же
Хлор молекуляр­	1 мкг/л	То же	Слабо избегает
ный
Хлор молекуляр­	10 мкг/л	»	Заметно избегает
ный
Хлор молекуляр­	1000 мкг/л	» Сильно избегает
ный
5—1208			65

детальную и многообразную информацию об окружающей cpel де, может дать в руки исследователей и практиков эффектив.? ное средство управления поведением рыб в самых разнообраз/ ных ситуациях.

Растворимые вещества могут быть аттрактантами (привлек кающими) и репеллентами (отпугивающими), и их можно ис- пользовать при искусственном разведении рыбы, например ве- щества, содержащиеся в пище и привлекающие к ней рыбу.] Некоторые результаты исследований таких веществ приведень в табл. 5.

Чувствительность рыб к различным веществам неодинаков ва. Некоторые вещества рыбы могут различать в концентра­циях менее 0,1 мкг/л, а другие они совсем не воспринимают (табл. 6).