§ 13. Механорецепция

Все клетки в той или иной мере чувствительны к механиче­ской деформации. Сокращение сердечной мышцы и гладких мы­шечных волокон усиливается при растяжении. Нервные волок­на можно раздражать механическим путем, например дунове­нием. Деформация клеток меняет ионную проницаемость кле­точных мембран. На этом явлении основана работа механорецеп­торов ■— клеток и систем, реагирующих на механическое воздей­ствие— сжатие, растяжение, смещение. Простейшими механоре- цепторами являются свободные нервные окончания, лежащие либо между эпителиальными клетками, либо под ними. Кроме того, существует много специальных органов — луковиц, дисков

,

телец, спиралей, воспринимающих и передающих в нервные центры сигналы о механических воздействиях на ткань. У рыб большое количество тактильных рецепторов находится в коже и плавниках. Механорецепторы находятся у рыб в сухожилиях, что позволяет рыбе регистрировать направление струй воды, касание предметов, анализировать свою позу. Характерных для высших позвоночных веретен, расположенных в мышцах, у рыб нет. При низком подпороговом воздействии электрический по­тенциал чувствительной клетки несколько повышается, но нас­тоящие импульсные разряды появляются при превышении поро­говой степени воздействия. Некоторые механорецепторы дают только один разряд в начале приложения раздражителя, дру­гие дают пульсирующие разряды в течение всего периода меха­нической деформации. Усиление воздействия, например, давле­ния, растяжения учащает эти разряды. Упругие периодические колебания среды — звуки и вибрации — воспринимаются раз­ными органами рыб (табл. 4).

Таблица 4. Упругие колебания и их восприятие рыбами

Явление

Частоты, Гд

Воспринимающие структуры

Вибрация

Звук низкой частоты

Звук высокой часто­ты

Ультразвук

0,1—16 Тактильные рецепторы кожи

16—100 Боковая линия, плавательный пузырь

100—1000 Внутреннее ухо (лабиринт)

1000—15000 Внутреннее ухо при наличии вебе­

рова аппарата Выше 15000 Не ощущаются при низкой интен­

сивности. При еысокой интенсивно­сти действуют как болевые раздра­жител

и

Инфразвуки или вибрации — колебания с частотой до 16 Гц — не воспринимаются рыбами во взвешенном состоянии без контакта с другими предметами и грунтом. Механические раздражения, возникающие в результате гидродинамических процессов, воспринимаются органами боковой линии. Звуковые колебания воспринимаются лабиринтовым аппаратом внутрен­него уха. Низкочастотные звуковые колебания воспринимаются рецепторами плавательного пузыря и боковой линии.

Основу органов боковой линии представляют специали­зированные волосковые клетки — нейромасты (рис. 21), распо­лагающиеся на основной мембране. С помощью электронного микроскопа показано, что каждый нейромаст имеет различные виды волосков: один крупный — киноцилий и пучок из 40— 50 мелких — стереоцилий. Волоски погружены в желеобразную среду — купулу. Несколько нейромастов объединяются и обра­зуют чувствительный бугорок. Кроме того, имеются опорные эпителиальные клетки. Наиболее просто органы боковой линии 5

6устроены у круглоротых и некоторых костистых рыб (колюшка), у которых они представлены про­дольными рядами чувствительных клеток, располо­женных на поверхности тела,— поверхностные ор­ганы. У акул и химер нейромасты расположены на дне желобка, проходящего по бокам тела, у га-- ноидов и большинства костистых рыб эти клетки¹ располагаются на дне канала, сообщающегося с поверхностью тела небольшими тонкими ходами.

Это канальные органы. У многих рыб органы бо­ковой линии располагаются не только по бокам тела, но и в области головы, на жаберных крыш­ках и нижней челюсти. Степень развития боковой линии у разных видов рыб различна. У верховки и корюшки она распространяется на небольшое расстояние позади головы, у других рыб она хоро­шо развита на всем протяжении туловища.

Раздражителями для чувствительных клеток боковой линии являются токи воды, вибрация и перепады давления, при этом происходит движение жидкости в каналах, приводящее к сме­щению волосков чувствительных клеток. Это воспринимается латеральными нервами туловища и головы. С помощью орга­нов боковой линии рыба ориентируется в потоке воды, воспри­нимает движущиеся предметы, различает низкочастотные коле­бания.

Лабиринт, или внутреннее ухо, — парный орган, располо­женный в хрящевой или костной капсуле височной части чере­па. Лабиринт заполнен жидкостью — эндолимфой. У рыб он представлен тремя перепончатыми полукружными каналами и тремя отолитовыми органами — утрикулюсом, саккулю-сом и лагеной (рис. 22). Строение и расположение полукружных ка­налов и других частей лабиринта у разных видов рыб различно.

Лабиринт делится на две части: верхнюю, к которой отно­сятся полукружные каналы и утрикулюс, и нижнюю часть—- саккулюс и лагена. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал впадает в утрикулюс двумя концами, один из которых расширяется в ампулу. Здесь имеются возвышения, называе­мые слуховыми пятнами, или макулами, где расположены скоп­ления чувствительных волосковых клеток. Тончайшие волоски этих клеток соединены студнеобразным веществом, образуя купулу. К волосковым клеткам подходят окончания VIII пары черепно-мозговых нервов. В утрикулюсе костистых рыб нахо­дится один крупный отолит. Отолиты располагаются также в5

а

лагене и саккулюсе. Отолит саккулюса используется для опре­деления возраста рыб. Саккулюс хрящевых рыб сообщается с внешней средой посредством перепончатого выроста, у костис­тых рыб подобный вырост саккулюса заканчивается слепо.

У костистых рыб утрикулюс является основным рецептором положения тела. Отолиты с помощью студенистой массы соеди­нены с волосками чувствительного эпителия. При положении головы теменем вверх отолиты давят на волоски, при положе­нии теменем вниз висят на волосках, при боковых положениях головы отмечается разная степень натяжения волосков. С по­мощью отолитов рыба принимает правильное положение голо­вы (теменем вверх), а следовательно, и туловища (спиной вверх). Для сохранения правильного положения тела также имеет значение информация, поступающая от зрительных ана­лизаторов.

Фриш установил, что при удалении верхней части лабиринта (утрикулюса и полукружных каналов) у гольянов нарушается равновесие, рыбы ложатся на бок, брюшко или на спину на дне аквариума. При плавании они также принимают разное положение тела. Зрячие рыбы быстро восстанавливают правильное положение, а слепые равновесие восстановить не могут. Таким образом, полукружные каналы имеют большое значение в поддержании рав­новесия, кроме того, с помощью этих каналов происходит восприятие изме­нения скорости движения или вращения. В начале движения или при его ускорении эндолимфа несколько отстает от движения головы и волоски чув­ствительных клеток отклоняются в сторону, противоположную движению. При этом раздражаются окончания вестибулярного нерва. При остановке или замедлении движения эндолимфа полукружных каналов по инерции продол­жает двигаться и отклоняет волооки чувствительных клеток по ходу движе­ния.

Изучение функционального значения различных отделов лабиринта для восприятия звуковых колебаний проводилось с помощью исследования пове­дения рыб на основе выработки условных рефлексов, а также с помощью электрофизиологических методов. В 119|Ш г. Пипер обнаружил появление токов действия при раздражении нижней части лабиринта ■— саккулюса свежеуби­той рыбы и отсутствие таковых при раздражении утрикулюса и полукруж­ных каналов. Позднее Фролов экспериментально подтвердил восприятие зву­ковых колебаний рыбами, проводя эксперименты на треске, применяя услов­но-рефлекторную методику.Фриш вырабатывал условные рефлексы на свист у карликовых сомиков. ттТтеттср у сомов, гольянов и гольцов вырабатывал условные рефлексы на поеделенные звуки, подкрепляя их дачей мясных крошек, а также вызывал торможение пищевой реакции на другие звуки, ударяя рыбу стеклянной па­точной. Работами Динкграафа и Фриша было подтверждено, что слуховая пункция зависит от нижней части лабиринта — саккулюса и лагены.

' Лабиринт связан с плавательным пузырем цепью веберовских косточек (карповые, обыкновенные сомы, харациновые, гимнотовые), и рыбы способны воспринимать высокие звуковые тона (рис. 23, 2|4). С помощью плавательного пузыря происходит трансформация звуков высокой частоты в низкочастотные колебания (смещения), которые воспринимаются рецепторными клетками, у некоторых рыб, не имеющих плавательного пузыря, эту функцию выполня­ют воздушные полости, связанные с внутренним ухом.

7

Слуховой анализатор человека воспринимает колебания с частотой от 46 до 20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 46 Гц относятся к инфразвукам, а вы­ше 20000 Гц — к ультразвукам. Наилучшее восприятие звуковых колебаний наблюдается в интервале от 1000 до 4000 Гц. Спектр звуковых частот, вос­принимаемых рыбами, по сравнению с человеком значительно сокращен. Так, например, карась воспринимает звуки в диапазоне 413*—0760 Гц, карликовый сомик — 60—'1600 Гц, акула S. canicula— 400—2500 Гц. Рецепторы боковой

линии воспринимают звуки на близком расстоянии, с помощью внутреннего уха происходит анализ звуков, доносящихся с большого расстояния.

Рыбы могут определить и направление источника звука, но точно лока­лизовать его не могут. Правильную локализацию источника звука они могут определить только на небольшом расстоянии с помощью боковой линии. Рыбы могут выделять нужные звуковые сигналы из шумов. Особенно хорошо они различают однотонные звуки, которые подаются ритмично.

Центр, регулирующий работу акустико-латеральной системы, расположен в продолговатом мозге, он объединяет работу ядер VII, VIII и X пар нервов.