§ 10. Принципы рефлекторной теории

В основе деятельности центральной нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс — это реакция организма на раздражение ре­цепторов различными изменениями внутренней или внешней среды при участии центральной нервной системы, в которой происходит разложение попадающих на рецепторы раздраже­ний, а затем их объединение и синтез. Существует несколько квалификаций рефлексов. И. П. Павлов разделил все рефлексы по их происхождению на две большие группы: рефлексы врож­денные, безусловные, которые передаются животному по нас­ледству и которые сохраняются у него в течение всей жизни (такие рефлексы характерны для каждого вида животных, по­этому их еще называют видовыми рефлексами); рефлексы ус­ловные, которые приобретаются в течение жизни, и если их не подкреплять, они угасают. У каждого индивидуума вырабаты­ваются свои условные рефлексы, поэтому их еще называют ин­дивидуальными рефлексами.

Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, позотонические и локомоторные. Пищевые рефлексы связаны с поиском, приемом и переработкой пищи; оборонительные — различного рода за­щитные реакции; половые характеризуются специфическим по­ловым поведением животного; ориентировочные способствуют ориентировке в пространстве. К ориентировочным рефлексам можно отнести рефлекс «что такое» (по И. П. Павлову) — настораживание, поворот головы в сторону вновь появившегося источника света или звука, перераспределение тонуса мускула­туры туловища и конечностей и подготовка к бегству или на­падению. Позотонические рефлексы связаны с принятием жи­вотным характерной для него позы, локомоторные — с двига­тельными реакциями.

В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых),

45интерорецептивные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов, и проприорецептивные — при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.

Рефлексы делятся также в зависимости от того, какой отде.,; мозга необходим для их вызывания: спинальные (спинномозго­вые)— для осуществления этих рефлексов необходимы центры спинного мозга; бульбарные — необходимые центры продолго­ватого мозга; мезенцефальные — центры среднего мозга; диэн- цефальные — центры промежуточного мозга. Иногда разделяют рефлексы по тому органу, который участвует в ответной реак­ции. Если это будет мышца, то рефлексы называются мотор­ными, двигательными, если железа, — секреторными, если со­суд, — сосудодвигательными.

Рефлекторная дуга представляет собой совокупность различ­ных образований нервной системы, участвующих в выполнении рефлекторных реакций (рис. 15). В состав рефлекторной дуги входят следующие образования.

1. Рецепторы — нервные окончания, в которых энергия внеш­него раздражения превращается в нервные импульсы.

2. Афферентные (чувствительные) нервные волокна—отрост­ки биполярных клеток спинальных ганглиев, по которым воз­буждающие нервные импульсы идут в центральную нервную си­стему.

3. Нервный центр — участок центральной нервной системы, где афферентные импульсы подвергаются обработке — сумми­рованию, трансформации, усилению или торможению, а также переключению на соответствующий эфферентный нейрон.

4. Эфферентные (центробежные) нервные волокна, по кото­рым нервные импульсы передаются в органы-исполнители к мышечным, пигментным или секретирующим клеткам.

К рефлекторной дуге также относятся афферентные нерв­ные пути, передающие в центральную нервную систему инфор­мацию от рецепторов функционирующих органов о характере деятельности, что позволяет регулировать на основе механизма обратной связи осуществление рефлекторной деятельности.

46

Поведение рыб развивается в ходе онтогенеза, постепенно усложняясь и становясь все более разнообразным. Самой простой двигательной реакцией является кине з, т. е. увеличение двигательной активности в ответ на не­благоприятные или раздражающие воздействия. Кинезы наблюдаются уже на поздних стадиях эмбрионального развития. Движение эмбриона внутри яйце­вой оболочки учащается в ответ на понижение содержания кислорода, что способствует улучшению газообмена, а также более быстрому разрыву обо­лочки и выклеву. Вызвать резкие движения эмбриона в икринке можно воз­действием раздражающих веществ, например уксуса, спирта. Кинез способст­вует перемещению личинок из мест с плохими условиями обитания в лучшие условия, где подвижность личинок уменьшается. Кинез не имеет направлен­ности, но приводит к перемещению в лучшие места. Характер кинеза носит так называемая паническая оборонительная реакция таких мелких стайных рыб, как верховки, атерины, песчанки. Их быстрое беспорядочное движение мешает нападающему хищнику сосредоточить погоню за отдельной жертвой.

Более сложной формой поведения является таксис, т. е. направленное перемещение. Таксис может быть отрицательным (избегание) и положитель­ным (привлечение). Личинки лососей имеют отрицательный фототаксис — днем они прячутся в гравии, что спасает их от хищников. Положительный фототаксис личинок карповых рыб помогает им избегать заморов вблизи дна. Отношение к условиям среды и направление таксисов могут меняться с возрастом, в результате метаморфоза, в ходе сезона и по многим другим причинам. Пестрятки семги — типичные донные одиночные оседлые рыбы. Они тяготеют к дну, камням и другому субстрату, охраняют занятую территорию от особей своего вида, имеют некоторую светобоязнь, стремятся при пресле­довании плыть против течения, при испуге затаиваются, легко меняют окрас­ку под цвет окружающего грунта. После смолтификации — серебрения и под­готовки к скату в море — они собираются в стаи, теряют взаимную агрессив­ность, при преследовании быстро уплывают за пределы видимости, держатся у поверхности и в толще воды и при испуге скатываются вниз по течению. Подобные изменения в поведении наблюдались на японской рыбке аю (рис. 15). Половое и родительское поведение появляется у рыб по достиже­нии половой зрелости и при инъекции некоторых гормонов, например про- лактина.

В формировании различных компонентов поведенческих реакций имеют значение как генетические факторы, так и различные влияния внешней среды. Таким образом, нельзя противопоставлять врожденные и индивидуально при­обретенные формы поведения. Имеет значение лишь относительная роль врож- лчнного и приобретенного в формировании данного поведенческого акта. Врожденное и приобретенное в поведении переплетаются сложнейшим об­разом. Обучаться рыбы начинают еще до выклева.

Кора головного мозга, имеющая большое значение в выработке условных рефлексов у высших животных, у рыб отсутствует. Однако рыбы обладают способностью вырабатывать условные рефлексы. Эти работы были начаты в лаборатории И. П. Павлова его сотрудником Ю. П. Фроловым. Исследования проводились на треске. Решено было выработать условный рефлекс на звук. В воду аквариума, где находилась треска, был опущен в запаянной коробке телефон (условным раздражителем являлся звук). Включали телефон, через. 2'—3 с включали индукционный ток (безусловный раздражитель), на что рыба реагировала движениями тела. Через некоторое количество подкреплений током рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук телефона сначала слабыми, а затем и более сильными движениями, как бы предупреждая действие электрического тока. Ввиду того что рыба могла вос­принимать звуки органом боковой линии, а не с помощью слуховых рецепто­ров, в дальнейшем телефон подвешивали над аквариумом. Результат был тот же. Этими опытами была доказана, во-первых, возможность образования условных рефлексов у рыб, во-вторых, наличие слуха.

Условные рефлексы у рыб имеют некоторые особенности, связанные с от­сутствием коры голового мозга, и вырабатываются они у рыб с трудом. Они

41

отличаются нестойкостью, трудностью выработки дифференцирован. У рыб отсутствует высокоразвитая дифференцировочная способность к многочислен­ным агентам внешней среды. Они различают ограниченное количество раз- дражателей, которые характеризуют основные, но простые свойства среды обитании.

У миног, .ганоидных и поперечноротых рыб условные рефлексы отлича­ются нестойкостью в течение одного опыта, они быстро ослабевают и угаса­ют на другой день, У костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее, регулярно проявляются как в течение опыта, так и на следующие дни.

В. Л. Бианки и А. М. Винницкий (1085) вырабатывали у рыб дифферен- цировку на величину освещенного круга, на различные фигуры (квадрат и треугольник, квадрат и прямоугольник), различные буквы (К и Б),

Большое практическое значение может иметь выработка оборонительных условных рефлексов на хищника у молоди, выпускаемой рыбоводными заво­дами в естественные водоемы. Молодь, .выращенная на заводе, легко стано­вится добычей хищников, так как не имеет ни индивидуального, ни зрелищ­ного опыта общения с врагами.

В условиях рыбоводных предприятий рыбы быстро привыкают к опре­деленному времени кормления, виду корма, способу раздачи корма. Они демонстрируют довольно точное чувство временя и временную память. Это тоже не что иное, как выработка условных рефлексов.

В демонстрационном аквариуме «Абурацубо» (Япония) посетителей раз­влекают показом несложной дрессировки рыб: «Вперед за знаменем»; «Спа­сайся кто может!»; «Плавание сквозь обруч»; «Рыбья консерватория»; «Рыбья арифметика» и др. Нередко наблюдается сам о дрессировка рыб. Если у прута или бассейна поместить кормушку, роняющую порцию корма в от­вет на нажатие рычага, дерганье за бусинку и друще устройства, рыбы осваивают это устройство в течение'нескольких суток. Личинок рыб можно успешно обучать охоте за кормовыми беспозвоночными. Если первые попыт­ки бывают положительны на 110%, то через несколько суток уже на 70— 80%. Курьезную самодреосировку можно наблюдать на Конаковском рыбо­водном заводе. Там крупные карпы-производители просят корм у обслужива-^ТЫеИспользуя условные рефлексы, исследуют различные стороны биологии

Су спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, Р^ы ' _{и Ч}а_Стотные характеристики звука, пороли вкусовой чувствительности, ро'чь различных отделов нервной системы, действие наркотиков и токсикан-

^Т * В естественной среде поведение рыб зависит от их образа жизни. Стай­ные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам. Появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответст­вующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не могли видеть раздражитель. В данном случае они демонстрируют подражание. Од­ной из разновидностей подражания является движение за лидером — особью, в поведении которой не видно элементов колебаний. Часто в качестве лидеров выступают особи, имеющие индивидуальный опыт в данной ситуации. Напри­мер, карпы легче обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена фо­рель. Дикие карпы в аквариуме быстрее начинают брать корм, если они по­сажены к «ученым». Иногда лидером может служить ненормальная особь, например рыба с разрушенным передним мозгом и отличающаяся особо « п р я м о ли н ейн ым пов еден и ем ».

Стайные пелагические рыбы,, как правило, эквипотенциальны, т. е. равно­значны. Донные рыбы чаще бывают оседлыми, охраняют территорию, обеспе­чивающую им пропитание, убежище, нерестилище. При групповом обитании рыб может возникать «социальная иерархическая организация» с доминирую­щими и подчиненными рыбами. Например, в аквариуме с самцами мозамбик­ских тиляпий главным является самый темный по окраске, следующий в ие­рархии—светлее, а подчиненные самцы по окраске не отличаются от самок и в нересте не участвуют. У некоторых видов морских окуней подчиненные самцы могут превращаться в самок, доминирующие самки могут маскулини­зироваться — превращаться в самцов под действием собственной гормональ­ной системы.

Половое поведение рыб может достигать значительной сложности, вклю­чая элементы «демонстрации красоты», «ухаживания», «соперничества». Ряд рыб строят «гнезда» — роют грунт, очищают камни и травинки, сооружают пенистые шапки, даже склеивают своей слюной настоящие сооружения из водорослей. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с невысокий индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках —поднимают упавших, носят их во рту. Молодь некоторых видов пасется вблизи родителей, прячется у них в ротовой и жаберной.полостях. Мальки некоторых рыб живут под парусом или между щупальцами жгучих медуз.

Пластичность поведения рыб велика. Они могут существовать в услови­ях, .имеющих мало общего с их естественным обитанием.