Методические указания по проведению занятий семинарского типа

Занятие 1

Тема: Экологические категории организмов. (4 часа)

Цель: Дать представление об экологических категориях организмов. Поскольку внешняя среда служит для организма источ­ником энергии и материала для построения собственного тела, а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования, выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая ее ресур­сы и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава среды возможно лишь при наличии большого разнообразия организмов, населяющих общую территорию. Физиологическая разнокачественность организмов, т. е. способность использовать для своей жизнедеятельности раз­личные источники энергии и химические субстраты, является необходимым условием жизни на Земле. Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ и пищевой специализации основных категорий организмов, каждая из которых в свою очередь состоит из множества раз­нообразных групп, взаимно дополняющих друг друга так, что их совместная жизнедеятельность обеспечивает последова­тельное использование выделяемых в среду продуктов метабо­лизма и поддержание постоянства состава и свойств среды.

Различают три основных пути адаптации к неблагоприятным условиям среды:

• активный - активная перестройка функций организма (например, возникновение теплокровности, а по-научному - гомойотермности);

• пассивный - пассивное подчинение функций организма изменениям внешней среды (например, холоднокровные, или пойкилотермные, животные);

• избегание - избегание неблагоприятных условий (таксисы у растений, миграция у животных, выработка циклов развития у животных и растений).

В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен продуцентами, консументами и редуцентами. Продуценты-организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних Источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое вещество, их называют автотрофами - самопитающимися, в отличие от всех остальных организмов, которые называют гетеротрофами — питаемыми другими. В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются на фототрофов (использующих энергию Солнца) и хемотрофов (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных ве­ществ). Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобактерии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах. К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.). В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим орга­низмам.

Консументы (от лат. konsumo — потребляю) — организмы, не способные строить свои организмы из неорганических веществ и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое вещество создается автотрофами. Пища используется консументами и как источник энергии, и как материал для построения их тела. К консументам относятся все животные от мельчайших примитивных до самых совершенных, включая чело­века. Есть консументы и среди растений: это паразитирующие на других растениях. Существуют также растения со смешан­ным типом питания, например, росянки. Среди консументов животных выделяют растительнояд­ных животных (консументы первого порядка), мелких и круп­ных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.). Роль консументов животных в сообществах определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные активно регулируют биомассу и рост растений. Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (по­требителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в жи­вой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных — детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов.

Редуценты — организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвер­гающие его минерализации. Поэтому данная категория организ­мов также называется деструкторами, ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания. К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (СО2), минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.

По экологической классификации можно разделять отдельные группы организмов по их отношению к свету, влажности, температуре

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

гелиофиты (светолюбивые);

сциофиты (тенелюбивые);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

По отношению к теплу выделяют следующие экологические группы:

Эвритермные и стенотермные организмы .)

Термофилы и криофилы (теплолюбивые и холодолюбивые)

В основу экологической классификации могут быть положены места обитания. Например, водные организмы — гидробионты подразделяются на бентосные (от греч. benthos — глубина) — живущие на дне водоема (губки, актинии, придонные рыбы), планктонные (от греч. planktos — блуждающий) — обитающие в толще воды и пассивно переносимые водными течениями (одноклеточные водоросли, медузы, крылоногие моллюски, икра, мальки рыб) и нектонные (от греч. nektos — плавающий) — активно плавающие (рыбы, дельфины, головоногие моллюски).. Например, по отношению растений к влажности их подразделяют на гигрофитов, мезофитов и ксерофитов, а по отношению к богатству почв (плодородию) выделяют растения олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные.

В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Каждой нз этих групп свойственна та или иная степень выраженности морфологических признаков, типичных для растений сухих местообитаний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно говорить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном строении растений этих групп.

По отношению к водному режиму среди наземных растений выделяются:

Гигрофиты – обитающие на влажных местах (тропические растения, росянка, злаки, осоки).

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний (многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур).

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные хорошо переносить засухи. Разделяются насуккулентов (способных накапливать в тканях большое количество воды – кактусы, алоэ, очиток молодило) и склерофитов (сухие, жесткие кустарники или травы – саксаул, верблюжья колючка, ковыли).

Среди наземных животных по отношению к водному режиму можно также выделить три экологические группы:

Гигрофилы – влаголюбивые, нуждаются в высокой влажности (мокрицы, комары, наземные моллюски, амфибии).

Ксерофилы – сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюды, пустынные пресмыкающиеся).

Мезофилы – животные, предпочитающие умеренную влажность (многие птицы, млекопитающие).

Почвенные животные могут быть сгруппированы по степени связи со средой обитания в три основные экологические группы.

Геобионты – постоянные обитатели почвы. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые.

Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки. Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, многие полужесткокрылые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Выводы: Экологическая классификация, в отличие от систематической, в которой есть главный критерий — филогенетическая близость организмов, не имеет такого единого признака. В ее основу положены самые разнообразные критерии, к примеру, способы питания, передвижения, места обитания, отношения к отдельному фактору (температуре, влажности) и другие. По экологической классификации можно разделять отдельные группы организмов по их отношению к свету, влажности, температуре. К примеру, по отношению растений к влажности их подразделяют на гигрофитов, мезофитов и ксе­рофитов, а по отношению к богатству почв (плодородию) выделяют растения олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Что такое экологические факторы? Как их классифицируют?

2. Каковы основные закономерности действия экологических факторов?

3. Что такое лимитирующий фактор?

4. Охарактеризуйте свет как экологический фактор.

5. Охарактеризуйте температуру как экологический фактор.

6. Охарактеризуйте воду как экологический фактор

7. Какие принципы экологической классификации организмов Вы знаете?

8. Какое влияние оказывает температура на различные виды организмов?

9. Каким способом животные и растения получают необходимую им воду?

10. Какое влияние оказывает на организмы освещённость?

11. Что такое условия среды?

Занятие №2 .

Тема: Абиотические и биотические факторы. Адаптация. Отбор (4 часа)

Цель: Дать основные понятия об абиотических и биотических факторах и адаптации Абиотические факторы — факторы неживой природы, физические и химические по своему характеру. К их числу относятся: свет, температура, влажность, давление, соленость (особенно в водной среде), минеральный состав (в почве, в грунте водоемов), движения воздушных масс (ветер), движения водных масс (течения) и т. д. Сочетание различных абиотических факторов определяет распространение видов организмов по разным областям земного шара. Всем известно, что тот или иной биологический вид встречается не повсеместно, а в районах, где имеются необходимые для его существования условия. Именно этим, в частности, объясняется географическая приуроченность различных видов на поверхности нашей планеты.

Следует отметить, что существует немало видов-космополитов, т. е. обитающих повсюду. Например, двустворчатый моллюск мидия живет в морях и океанах обоих полушарий от полярных областей до экватора. Много видов-космополитов встречается среди паразитов. Например, такие паразиты человека, как дизентерийная амеба, детская острица, аскарида, вши, распространены повсеместно.

Как уже отмечалось выше, существование определенного вида зависит от сочетания множества различных абиотических факторов. Причем для каждого вида значение отдельных факторов, а также их комбинации весьма специфично.

Важнейшим для всех живых организмов является свет. Во-первых, потому, что это практически единственный источник энергии для всего живого. Автотрофные (фотосинтезирующие) организмы — цианобактерии, растения, преобразуя энергию солнечного света в энергию химических связей (в процессе синтеза органических веществ из минеральных), обеспечивают свое существование. Но кроме того, органические вещества, ими созданные, служат (в виде пищи) источником энергии для всех гетеротрофов. Во-вторых, свет играет важную роль как фактор, регулирующий образ жизни, поведение, физиологические процессы, происходящие в организмах. Вспомним такой хорошо известный пример, как осеннее сбрасывание листвы у деревьев. Постепенное сокращение светового дня запускает сложный процесс физиологической перестройки растений в преддверии долгого зимнего периода.

Изменения светового дня в течение года имеют огромное значение и для животных умеренного пояса. Сезонностью обусловлены размножение многих их видов, смена оперения и мехового покрова, рогов у копытных, метаморфоз у насекомых, миграции рыб, птиц.

Не менее важным абиотическим фактором, чем свет, является температура. Большинство живых существ может жить лишь в диапазоне от –50 до +50 °С. И главным образом в местах обитания организмов на Земле отмечаются температуры, не выходящие за эти пределы. Однако есть виды, которые приспособились к существованию при очень высоких или низких значениях температуры. Так, некоторые бактерии, круглые черви могут обитать в горячих источниках с температурой до +85 °С. В условиях Арктики и Антарктиды встречаются разные виды теплокровных животных — белые медведи, пингвины.

Температура как абиотический фактор способна существенно влиять на темпы развития, физиологическую активность живых организмов, поскольку подвержена суточным и сезонным колебаниям.

Другие абиотические факторы не менее важны, но в разной степени для разных групп живых организмов. Так, для всех наземных видов существенную роль играет влажность, а для водных — соленость. На фауну и флору островов в океанах и морях значительное влияние оказывает ветер. Для обитателей почвы важна ее структура, т. е. размер частиц грунта.

Биотические факторы (факторы живой природы) представляют собой разнообразные формы взаимодействий организмов как одного, так и разных видов.

Взаимоотношения организмов одного вида чаще имеют характер конкуренции, причем достаточно острой. Это обусловлено их одинаковыми потребностями — в пище, территориально пространстве, в свете (для растений), в местах гнездования (для птиц) и т. д.Нередко во взаимоотношениях особей одного вида встречается и кооперация. Стайный, стадный образ жизни многих животных (копытных, котиков, обезьян) позволяет им успешно защищаться от хищников, обеспечить выживание детенышей. Любопытный пример представляют волки. У них в течение года наблюдается смена конкурентных отношений на кооперативные. В весенне-летний период волки живут парами (самец и самка), выращивают потомство. При этом каждая пара занимает определенную охотничью территорию, обеспечивающую их пропитание. Между парами идет жесткая территориальная конкуренция. В зимний же период волки собираются в стаи и совместно охотятся, причем в волчьей стае складывается довольно сложная «социальная» структура. Переход от конкуренции к кооперации обусловлен здесь тем, что в летний период добычи (мелких животных) много, а зимой доступны лишь крупные животные (лоси, олени, кабаны). С ними волку в одиночку не справиться, вот и образуется стая для успешной совместной охоты. Взаимоотношения организмов разных видов весьма разнообразны. У тех, которые имеют сходные потребности (в пище, местах гнездования), наблюдается конкуренция. Например, между серой и черной крысами, рыжим тараканом и черным. Не очень часто, но между разными видами складывается кооперация, как на птичьем базаре. Многочисленные птицы мелких видов первыми замечают опасность, приближение хищника. Они поднимают тревогу, а крупные, сильные виды (например, серебристые чайки) активно нападают на хищника (песца) и прогоняют его, защищая и свои гнезда, и гнезда мелких птах.

Широко распространено во взаимоотношениях видов хищничество. При этом жертву хищник убивает и целиком съедает. К такому способу близко примыкает и растительноядность: здесь также особи одного вида поедают представителей другого (иногда, правда, не целиком съедая растение, а лишь частично).

Очень часто во взаимоотношениях разных видов встречаются симбиотические связи. Под симбиозом понимают совместное существование двух видов организмов. Один вид (симбионт) существует благодаря «эксплуатации» другого (хозяина). Различают три основные формы симбиоза: комменсализм, мутуализм и паразитизм.

При комменсализме симбионт извлекает пользу из сожительства, а хозяину не причиняется вреда, но он и не получает никакой пользы. Например, рыба-лоцман (комменсал), живя возле крупной акулы (хозяин), имеет надежного защитника, да и «со стола» хозяина ей перепадает пища. Акула же попросту не замечает своего «нахлебника». Широко наблюдается комменсализм у животных, ведущих прикрепленный образ жизни, — губок, кишечнополостных

Мутуалистические взаимоотношения характеризуются обоюдной выгодой как для мутуалиста, так и для хозяина. Широко известные примеры тому — кишечные бактерии у человека («поставляющие» своему хозяину необходимые витамины); клубеньковые бактерии - фиксаторы азота, - живущие в корнях растений, и т. д.

Паразитизм характеризуется антагонистическими отношениями. Паразит, питаясь за счет хозяина (его тканей, крови, питательных веществ), причиняет ему вред, а хозяин стремится уничтожить или удалить паразита либо подавить его активность и жизнеспособность. Паразит, в свою очередь, противодействует защитным реакциям хозяина.

Наконец, два вида, существующие на одной территории («соседи»), могут никак не взаимодействовать друг с другом. В этом случае говорят о нейтрализме, отсутствии каких-либо взаимоотношений видов.

Антропогенные факторы - факторы (воздействующие на живые организмы и экологические системы), возникающие в результате деятельности человека.

Адаптация (лат. adapto, приспособляю) — процесс приспособления - это динамический процесс, благодаря которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода. Именно механизм адаптации, выработанный в результате длительной эволюции, обеспечивает возможность существования организма в постоянно меняющихся условиях среды.

Биологическая адаптация — процесс приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

Приспособленность живых существ к условиям внешней среды была осознана людьми еще в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эвлюции Ч. Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора. Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания) . Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.

Выводы: Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.

Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.

Абиотические факторы (или физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов – основа существования популяций и биоценозов.

Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Действие экологических факторов может приводить:

– к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

Вопросы для подготовки к занятию (тест):

1.Какие из перечисленных экологических факторов относятся к антропогенным:

1. Извержение вулканов.

2. Рельеф местности.

3. Механический  и органический состав почвы.

4. Строительство гидроэлектростанции.

5. Погодные условия.

2.К абиотическим факторам природной среды относятся:

1. Сообщество живых организмов пустынной экосистемы.

2. Температура и влажность атмосферного воздуха.

3. Состав растительного сообщества тундровой экосистемы.

4. Фитопланктон водной экосистемы.

5. Популяция зайцев лесной экосистмы.

3.Абиотическими факторами природной среды являются:

A) Популяции гидробионтов в водной экосистеме.

B) Луговые травы.

C) Мхи и лишайники наземных экосистем.

D) Химические элементы почвы.

E) Популяция хищников.

4.Биотическими факторами природной среды являются:

A) Глубина водной экосистемы.

B) Кислотность почвенной среды.

C) Млекопитающие тундровой экосистемы.

D) Температурный режим водной экосистемы.

E) Высота над уровнем моря.

5.В лесной экосистеме к биотическим факторам относятся:

1. Структура и кислотность почвы.

2. Атмосферный воздух и его влажность.

3. Рельеф местности и высота над уровнем моря.

4. Уровень и температура грунтовых вод.

5. Травянистая и кустарниковая растительность.

Занятие № 3.

Тема: Экологическая ниша. Жизненные формы. (4часа)

Цель: Дать основные понятия о экологическая нише и жизненных формах организмов. Экологическая ниша — отвлеченное понятие, сводящее воедино все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах. Следовательно, экологическая ниша— это характеристика организма, или, по индукции, вида.

Существуют такие сочетания условий и ресурсов, при которых длительное существование популяции особей данного вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести различие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей реализованной (состоявшейся).

Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Следовательно, фундаментальная ниша представляет собой гипотетическую, воображаемую нишу, в которой организм не сталкивается с «врагами», например конкурентами и хищниками, и в которой физическая среда оптимальна. Образно говоря (и это сравнение часто употребляется в литературе), фундаментальная экологическая ниша -это профессия вида.

В противоположность этому фактический диапазон условий существования организма, называется реализованной нишей. Реализованная ниша учитывает различные факторы ограничения, такие, как конкуренция, хищничество, ограниченность спектра значений фактора и т.д. Естественно, реализованная ниша будет меньше или во всяком случае не больше фундаментальной. Продолжая аналогию, реализованную нишу можно определить как должность видовой популяции в конкретных условиях среды обитания.

Естественно, фундаментальные ниши могут в той или иной степени перекрываться, тогда как перекрывание реализованных ниш - неустойчивое состояние, связанное либо с конкуренцией видов, либо с неустойчивым состоянием самого сообщества или ее части.

Представление о жизненных формах возникло в биологии в начале 19-го века, когда Гумбольд в 1806 г ввел понятие "основные физиономические формы" для растений. Понятие "жизненная форма" (предложенное в конце 19-го века Вармингом) оказалось весьма плодотворным. Первоначально система жизненных форм была разработана для высших растений и основывалась исключительно на внешних признаках. Наиболее известна из таких систем классификация, предложенная К. Раункиером. Он использовал один, но главный, по его мнению, признак - положение эмбриональных (меристематических) тканей относительно поверхности земли. Поскольку переннирующие ткани дают возможность растению выжить в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Согласно этой характеристике выделяется 5 главных типов:

- фанерофиты - древесные растения, у которых почки возобновления находятся высоко над землей и полностью открыты воздействию атмосферы: деревья, кустарники, лианы;

- хамефиты - различные растения с почками возобновления, расположенными выше поверхности почвы, но ниже 25 см: кустарнички, полукустарнички, розеточные кустарники и т.д.,

- гемикриптофиты - многолетние травы с переннирующими тканями на уровне почвы,

- геофиты - многолетние травы с переннирующими тканями скрытыми в почве: луковицы, клубни, корневища,

- терофиты – не долго живущие однолетники или эфемерные травы, которые переживают неблагоприятный сезон только в форме семян.

С общебиологических позиций, на мой взгляд, наиболее интересна как подход к решению проблемы классификация В.Р. Вильямса (1922). Вильямс построил свою классификацию исходя из типа питания и взаимосвязи с другими компонентами биоценоза. Растения в этой системе разделены на две категории основных жизненных форм:

I. Зеленые автотрофные:

1) деревянистые лесные,

2) травянистые степные,

3) травянистые луговые,

4) водные.

II. Бесхлорофильные гетеротрофные:

1) низшие грибы,

2) бактерии аэробные,

3) бактерии анаэробные.

Проблема жизненных форм животных менее разработана, хотя разного рода приспособительные биолого-морфологические признаки выражены в животном мире не менее ярко, чем у растений.

В отечественной экологии наиболее известна система Д.Н. Кашкарова, который предложил следующую схему:

I. Плавающие формы: 1) чисто водные (нектон, планктон, бентос), 2) полуводные (ныряющие, не ныряющие, лишь добывающие пищу в воде).

II. Роющие формы: 1) абсолютные землерои, 2) относительные землерои.

III. Наземные формы: 1) не делающие нор (бегающие, прыгающие, ползающие), 2) делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие), 3) животные скал.

IV. Древесные лазающие формы.

V. Воздушные формы

Выводы: Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний.. Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний. При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов. В настоящее время на Земле трудно найти какое-либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое-то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Что такое экологическая ниша?

2. Какие типы экологической ниши вам известны?

3. Как формируется экологическая ниша представителей того или иного вида?

4. В чем сущность биологического явления конкуренции? Каковы его последствия?

5. Опишите экологическую нишу животного или растения, распространенного в вашей местности.

6. Как реализованная экологическая ниша связана с фундаментальной? Что можно сказать о фундаментальной нише домашних животных?

7. Как можно практически использовать знания об экологической нише?

Занятие № 4

Тема: Динамика популяций. Кривые роста. (4часа)

Цель: Предоставить информацию изменения в численности, структуре и распределении популяций как реакции на условия окружающей среды.

Естественные популяции — это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.

Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida — 16,8, для домашней мухи Musca domestica — 366, для курицы — около 6000, для слона — 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость — понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размножаться, иначе не избежать экологической катастрофы.

В отличие от максимальной экологическая, или реализованная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность - это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или ее части). При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.)

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

J -образная модель роста популяции. Если r 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид ). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности .Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов. Смертность начинает расти, когда численность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненциальной и логистической.

Выводы: Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные модели роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее, теоретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал-совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов). Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Что такое популяция? Чем это понятие отличается от понятия биоценоз?

2. От какого или каких параметров в экспоненциальной модели роста популяции зависит изменение численности особей в популяции?

3. Обоснуйте, какой параметр в логистической модели роста популяции отличает её от экспоненциальной модели.

4. Может ли в логистической модели роста показатель иметьотрицательное значение? Ответ обоснуйте с точки зрения биологических процессов, происходящих в популяции.

5. Как изменяется форма логистической кривой роста при следующих условиях:N₀<0,5К; 0,5K<N₀<K; N₀>K; N₀=K? В ответе привести рисунки всех возможных вариантов графиков относительно постоянной К.

6. Может ли логистическая кривая роста численности ("S"-образная кривая) при определенных параметрах модели превращаться в прямую линию? Если да, то при каких условиях. Изобразите все возможные варианты графически.

7. Обоснуйте, проанализировав математические выражения, почему в логистической модели динамики численности популяции количество особей не может превышать установленного максимального числа? В реальных условиях максимально допустимая численность особей в популяциях также не может быть больше (ответ сопроводите аргументами и примерами)?

8. Почему дискретная модель роста получила такое название?

9. Проанализируйте и укажите недостатки (с точки зрения адекватности реальным условиям) всех трех исследованных моделей.

10. Что такое коллапс популяции? Перечислите возможные причины коллапса, изобразите графически изменение численности популяции при коллапсе

Занятие № 5.

Тема: Экология сообществ (синэкология. (4часа)

Цель: Дать представление о разделе экологии изучающей влияние факторов окружающей среды на отдельные организмы, популяции и виды (растений, животных, грибов, бактерий).

Синэкология— раздел экологии, изучающий многовидовые сообщества организмов —биоценозы. В настоящее время является одним из трёх главных разделов общей экологии (наряду с аутэкологией и демэкологией). Аутэкология. Раздел экологии, изучающий влияние факторов окружающей среды на отдельные организмы, популяции и виды (растений, животных, грибов, бактерий) Синэкология – раздел экологии, она же биоценология, изучает все комплексы видов (ценопопуляций) в сообществах, т. е. экосистемы, изучает законы их совместного сосуществования в биоценозе в зависимости от условий внешней среды. Она базируется на аут-, дем- и эйдоэкологии, но ей присущ общебиологический характер, поскольку ее исследования направлены на многовидовые взаимоупорядоченные комплексы, существующие в строго определенной физико-химической среде. Термин «синэкология» предложен в 1902 г. швейцарским ботаником К. Шретером. Синэкология формально выделена как раздел экологии на Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам

Выводы: Синэкология или учение о растительных формациях, распадается на следующие отделы: I. Физиономическая Синэкология имеет задачей описание растительных формаций с точки зрения их состава и «физиономии» («жизненных форм»). II. Географическая Синэкология изучает географическое распределение формаций по областям, по горным поясам и по геологическим системам (формациям и проч.), представляющим из себя субстрат для растительности. III. Экологическая Синэкология изучает условия жизни данного местообитания; отдельные экологические группы, входящие в состав данной формации; происхождение формаций, условия поддержания их в равновесии и изменения, претерпеваемые формациями. IV. Историческая Синэкология исследует флористические элементы отдельных формаций и историю их иммиграции.

Вопросы для подготовки к занятию:

Устный опрос по теме: "Местообитание растительного сообщества" - Влияние климата на растительность - Влияние рельефа на растительность - Влияние почвы на растительность - Влияние растительности на среду - Влияние фитоценозов друг на друга - Фитомелиорация климата и почв.

Занятие № 6.

Тема: Экосистема и биогеоценоз. (4 часа)

Цель: Дисциплиной, зародившейся в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (от греч. bios — жизнь, geo — земля, koinos — общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся отечественный геоботаник, лесовод и эколог, академик В.Н. Сукачев, предложивший собственную трактовку структурной организации биосферы. В.Н. Сукачев посвятил свою жизнь разработке общих вопросов фитоценологии — науки о растительных сообществах (фитоценозах). Он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах.

Важнейшей теоретической разработкой В.Н. Сукачева является идея единства и взаимосвязи живых организмов (биоценоза) и среды его обитания (биотопа). Биогеопенология предполагает разносторонний комплексный подход к исследованию живого покрова Земли, основанный на изучении взаимодействия слагающих его компонентов. Задача биогеоценологии — расшифровка связей и взаимодействий между живыми и косными компонентами природы — биогеоценозами, которые ученый назвал элементарными ячейками поверхности Земли.

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности, где природные явления (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия) имеют однотипный характер взаимодействия между собой и объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.Сущность биогеоценоза В.Н. Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, а также между ними и окружающей средой. Важная особенность биогеоценоза — то, что он связан с определенным участком земной поверхности.

Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Для характеристики биогеоценоза важны также условия увлажнения. Кроме того, любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными.

Объеденив все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза (рис. 1). Она включает фитоценоз — растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз — различные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие (редуценты). Живую часть биогеоценоза Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории — климатом, биокосное образование — эдафотоп (почва) и условия увлажнения (гидрологические факторы) — гидротоп. Совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп. Экосистема может быть и меньше, и крупнее биогеоценоза. Экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть участок суши или водоема, прибрежная дюна или небольшой пруд.

.Это также вся биосфера в целом. Биогеоценоз заключен в границы фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов. Это реальная природная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

Выводы: Биогеоценоз как структурная единица биосферы сходен с предложенной А. Тенсли трактовкой экосистемы. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу.

Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. Биогеоценоз имеет конкретные границы, которые определяются границами растительного сообщества — фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как, к примеру, лес, луг, болото, поле. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо в тех случаях, где фитоценоз выделить нельзя, применяется понятие «экосистема». Например, кочка на болоте, ручей — экосистемы, но не биогеоценозы. Только экосистемами являются морс, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, лесу можно выделить не один фитоценоз, а совокупность фитоценозов, представляющих собой более крупное образование, нежели биогеоценоз

Вопросы для подготовки к занятию:

Устный опрос по теме: "Геоботаника как наука. Фитоценология." - Флора и растительность - Что такое фитоценоз - Фитоценология, ее место в системе биологических наук - Представления о дискретности и непрерывности растительного покрова -Фитоценоз как компонент биогеоценоза - Практическое значение фитоценологии - Фитоценология как основа серии прикладных наук. Что такое биогеоценоз.

Занятие №7 .

Тема: Биомасса и продуктивность. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли. (4 часа)

Цель: Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы – скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов –вторичной продукцией. Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы, редуценты составляют общую биомассу (живой вес). Биомассу обычно выражают через сухой или живой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – калориях, джоулях. Трофические структуры можно выразить графически в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа экологических пирамид:

1) пирамиды биомассы, характеризующие массу живого вещества на каждом уровне;

2) пирамиды энергии, показывающие, изменение энергии на последующих трофических уровнях;

3) пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне.

В наземных экосистемах суммарная масса растений превышает массу всех растительноядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Для экосистемы океана пирамида биомассы имеет перевернутый вид, т. е характерна тенденция накапливания биомассы на более высоких уровнях. Пирамиду чисел рекомендуют приводить в табличной форме. Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях. Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности.

Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах —эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150—200 млрд. т. Две трети его образуется на суше, третья часть — в океане.

Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.

Половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальное — на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Ресурсы, имеющиеся на Земле, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно только 50% потребностей современного населения Земли.

Выводы: Увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.

Практические задачи.

.1.Зная правило десяти процентов, рассчитайте:

Сколько нужно травы, чтобы вырос один орел весом 5 кг. Уровни пищевой цепи: орел, трава, заяц.

Б. Сколько понадобится фитопланктона, чтобы выросла одна щука весом 10 кг. Уровни пищевой цепи: зоопланктон, мелкие рыбы, щука, окунь, фитопланктон.

Сколько понадобится фитопланктона, чтобы вырос один медведь весом 300кг. Уровни пищевой цепи: лосось, мелкие рыбы, медведь, зоопланктон, фитопланктон.

Г. Сколько понадобится фитопланктона, чтобы вырос один синий кит весом 150т. Уровни пищевой цепи: синий кит, фитопланктон, зоопланктон.

2.Соотнесите понятия, обозначающие различные способы добывание пищи, с их определениями и распишите в отчете.

а) Паразит;

б) Фильтратор;

в) Хищник;

г) Собиратель;

д) Пасущийся организм.

 3.Пользуясь правилом экологической пирамиды, подсчитайте, какая площадь соответствующего биогеоциноза может выкормить одну особь последнего звена в цепи питания:

а) планктон - нехищная рыба - щука 10 кг;

б) планктон - нехищная рыба - скопа 5 кг;

в) планктон - нехищная рыба - орлан-белохвост 6 кг;

г) растения - беспозвоночные - карп 3 кг.

Биологическая продуктивность планктона 600, донной растительности 1000 г/м²в год (в пересчете на сухую биомассу).

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Объясните различия первичной, вторичной, чистой и валовой биологической продукций.

2. Какова биологическая продуктивность разных экосистем?

3. Объясните различия понятий «биологическая продуктивность» и «запас биомассы».

4. Почему в водных экосистемах запас биомассы больше, чем биологическая продукции.

5. Общее представление об энергии и физических законах, определяющих её основные свойства.

6. Представление об энтропии как о важнейшей термодинамической характеристике.

7. Представление биологической жизни как термодинамического процесса в природной среде.

8. Особенности организации пищевых цепей в экосистемах.

9. Различие и сходство пастбищных и детритных пищевых цепей.

10. Причины, ограничивающие длину пищевых цепей.

11. Энергетические особенности отдельного организма. 8. Структура потоков энергии в экосистемах.

12. Продуктивность биологических объектов.

Занятие №8 .

Тема: Общие закономерности. Правило сукцессионной индикации состояния среды (4часа)

Цель: Дать представление о сукцессии. Сукцессия– это направленная и постепенная смена биоты (сообществ, фитоценозов, биоценозов, биогеоценозов, экосистем) во времени, обусловленная внешними или внутренними факторами. В начале XX века была разработана теория сукцессий растительности, внесшая значительный вклад в развитие экологии: Г. Коулс (Cowles, 1901, 1911); Ф. Клементс (Clements,1916, 1928, 1936), А. Тенсли (Tansley, 1926, 1929). И в XXI веке сукцессии остаются одним из наиболее популярных объектов экологических исследований. Концепция сукцессии служит основой междисциплинарных исследований на стыке экологии и географии (ландшафтная экология, геоэкология), экологии и геологии (палеоэкология, экостратиграфия).

Сукцессии как основа изучения динамики экосистем и ландшафтов. Сукцессия обеспечивает концептуальную основу для изучения временной динамики сообществ, экосистем и ландшафтов (геосистем). Среди разнообразных форм динамики компонентов ландшафта сукцессии растительности наиболее адекватны ему по характерному времени и характерному пространству (площади выявления, минимум – ареалу). Средообразующая роль биоты обуславливает важное значение сукцессий в актуальном разнообразии состояний ландшафтов на региональном уровне. Для фитоиндикации динамики ландшафтов предложена ландшафтно-экологическая модель сукцессионной системы растительности .

Сукцессии и палеосукцессии. Закономерности, выявленные при исследовании сукцессий, понятийный аппарат учения о сукцессиях – основа для изучения палеосукцессий. Под палеосукцессией, как правило, понимается последовательная смена ориктоценозов (палеобиоценозов, палеоэкосистем) в геологическом разрезе. Палеосукцессии используются для стратиграфической корреляции отложений (стратиграфия, экостратиграфия), для изучения изменений палеоклимата – оледенений и потепления (палеоклиматология и палеогеография), для реконструкции геологической истории того или иного региона (историческая геология, палеогеография), для изучения экологических катастроф прошлого –м ассовых вымираний флоры и фауны (палеоэкология).

Сукцессии как индикатор экологического состояния среды (антропогенного воздействия). Сукцессии могут служить индикаторов антропогенных изменений в природных экосистемах и ландшафтах. Н.Ф. Реймерс сформулировал правило сукцессионного мониторинга или степени завершенности сукцессии: качество среды и напряженность антропогенного воздействия отражаются на степени завершенности сукцессионных рядов, т.е. чем больше нарушенность среды, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Ряды аллогенной сукцессии отражают изменения природных систем под воздействием различных антропогенных процессов: подтопление и заболачивание, осушительная мелиорация, химическое загрязнение атмосферы, рекреация. Соотношение площадей восстановительной и дигрессивной динамики растительности используется для оценки напряженности геоэкологической ситуации .

Сукцессии как индикатор устойчивости экосистем и ландшафтов. Устойчивость экосистем как их способность к самовосстановлению после нарушений тесно связана с восстановительными сукцессиями. Каждая эко - и геосистема обладает потенциалом самовосстановления, который в значительно степени обеспечивается сукцессиями растительности. Самовосстановление растительности обуславливает восстановление почвенного покрова, микроклимата, водного режима, т.е. других компонентов геосистемы. Поэтому потенциал самовосстановления геосистемы можно оценивать посредством потенциала самовосстановления растительности .

В свою очередь, устойчивость как возможность (вероятность) восстановления нарушенной экосистемы тесно связана с экологическим риском: чем меньше устойчивость, тем выше риск. Поэтому на основе изучения сукцессий можно разработать систему оценки экологического риска.

Сукцессии и экологическое равновесие. В работах Н.Ф. Реймерса. неоднократно указывается, что индикатором экологического равновесия служит способность природных систем достигать климакса в ходе сукцессии. Если природные системы не в состоянии самовосстановиться до фазы климакса – это сигнал о нарушении экологического равновесия, а, следовательно, о необходимости перестройки практики природопользования. Если перестройки системы природопользования не произойдет, то экосистемы в конечном итоге трансформируются до предельно сукцессионно омоложенных состояний.

Антропогенная пустыня – пример крайне сукцессионно омоложенного, весьма устойчивого природного комплекса, где сложившееся новое естественное равновесие дает минимум биологической и хозяйственной продукции.Риск нарушения экологического равновесия может быть оценен по степени деградации потенциала самовосстановления геосистем

Выводы: Для сохранения и восстановления биоразнообразия необходимо знать: продолжительность первичных и вторичных сукцессий, стадийность сукцессий, роль внешних и внутренних факторов динамики, преемственность видового и экологического состава в ходе сукцессии, продуктивность сообществ, имеющих различных сукцессионный статус (стадии с максимальной продуктивностью и биомассой), средообразующую роль биоты. Таким образом, исследования сукцессий растительности дают полезную информацию, которая может использоваться при решении экологических проблем, оценке экологического состояния ландшафтов, разработке геоэкологических прогнозов.

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Что собой представляют экосистема и биогеоценоз, в чем их отличие?

2. Приведите примеры видовой и пространственной структуры биоценоза?

3.Какие существуют типы взаимоотношений между организмами в сообществе?

4. Как осуществляется поток энергии в экосистеме?

5.Что собой представляет трофическая структура биоценоза? 6. Какие типы пищевых цепей существуют? Приведите примеры?

7.Что отображают экологические пирамиды?

8.Чем определяется продуктивность экосистем?

9.Чем определяется устойчивость экосистем?

10.Что такое гомеостаз экосистемы и экологическая сукцессия?

11.Приведите примеры природных и антропогенных сукцессий?

Занятие № 9.

Тема: Энтропия в экосистемах (4 часа)

Цель: В саморазвивающейся динамической системе всегда присутствуют два типа подсистем: первая сохраняет и закрепляет ее строение и функциональные особенности, а вторая ориентирована на ее изменение. Благодаря этому система имеет возможность самосохранения и развития в условиях обновляющейся среды существования. Экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термо­динамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики. В 1986 году Юджин Одум, американский эколог, по источнику энергии и степени энергетических поддержек определил 4 их типа. В его классификации экосистем две природные. Первая из них движимая Солнцем – это океаны, озера и высокогорные леса. Вторая также движимая Солнцем, но поддерживаемая другими естественными источниками – это устья рек, затопляемые морем, реки. Дополнительную энергию они получают от дождя, ветра и т.д. Две другие системы, так или иначе, связаны с человеком и его деятельностью. Это движимая Солнцем, но поддерживаемая человеком экосистема, к которой относят аргосистемы и аквакультуры. И последний тип – индустриально-городские, движимые топливом. Это города, пригороды и промышленные комплексы.

Термодинамические процессы в живой материи

Любая материя существует в движении. В широком смысле под движением материи подразумевают ее постоянное изменение, преобразование вещества в поле и обратно. Для понимания основной формы движения живой материи сначала необходимо усвоить важ­нейшее исходное понятие – второй закон термодинамики. Он объясняет современную тенденцию Вселенской материи. Дело в том, что после Большого Взрыва и возникновения Вселенной, с галактиками, черными дырами и звездными системами,в природе сложилось и до сих пор существует фундаментальное неравновесие – неоднородность, асимметрия в распределении вещества, поля, энергии. Поэтому, как утверждает второй закон, в настоящее время все физические процессы (движение материи) самопроизвольно направлены к достижению равновесного состояния, к выравниванию неоднородностей. Этот закон удачно выражен афоризмом: “Природа не терпит пустоты”. Это означает, что материя из упорядоченного, структурированного (неравновесного) состояния, в котором имеются сгустки и разреженные участки, стремится к диффузному, хаотическому (равновесному) распределению в пространстве. В таком деградированном состоянии материя должна иметь минимальную свободную энергию, т.е. энергию, способную совершить работу, и, напротив, максимальную энтропию – рассеянную энергию, не способную к совершению работы.

Как видно, в ходе жизнедеятельности и в процессе распада умирающей структуры большая часть поглощенной внешней материи – вещества и энергии – вновь рассеивается в пространство, но теперь в виде малоэффективных (высокоэнтропийных) форм. Органическое вещество распадается на малые молекулы и ионы. Концентрированная энергия химических связей преобразуется в рассеянное тепло, длинноволновое электромагнитное излучение (биопо­ле), механическую вибрацию. В термодинамике и синергетике такое рассеяние энергии обозначается как ее диссипация (лат.dissipatio – рассеивание), а сами системы, обладающие способностью к самоорганизации за счет диссипации внешней энергии, называются диссипативными системами.

Таким образом, взаимодействие потоков простого вещества и энер­гии в ходе биосинтеза живого вещества и обратный процесс распада составляют вместе фундаментальное свойство жизни, основную форму движения живой материи. Вся совокупность этих реакций определяется как обмен веществ и энергии, или метаболизм (от греч. Metabole – перемена).

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и био­сферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. И. Пригожин (1962) показал, что способность к самоорганизации и созданию новых структур встречается в системах, далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми «диссипативными структурами», откачивающими неупорядоченность.

Выводы: Энергия в экосистемах. Энергию в экосистемах определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка˸ процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏбᴩᴀᴈᴏᴍ, любая живая система, в т.ч. и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счёт устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Но, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии

Отметим, что жизнь – это специфическая форма движения материи (кругообо­рот материи, обмен веществ и энергии) с поддержанием упорядоченного неравновесного состояния (с высокой свободной энергией и низкой энтропией), существующая за счет поглощения, трансформации и диссипации внешней энергии;

жизнь– это поддержание высокой упорядоченности (низкой энтропии) в среде с меньшей упорядоченностью (высокой энтропией);

жизнь препятствует росту энтропии.

Закон сохранения жизни, сформулированный Ю.Н. Куржаковским. Он гласит: жизнь может существовать лишь при движении через живое тело потока веществ, энергии и информации. Следовательно, мера неупорядоченности экосистемы, или количества энергии, недоступной для использования. Чем больше показатель энтропии, тем менее устойчива экосистема во времени и пространстве. Энтропия экосистемы математически определяется при помощи фундаментального уравнения Шеннона . Максимальная степень энтропии характерна для деградированных (в результате геологических катаклизмов или антропогенных воздействий) экосистем. Климаксовые экосистемы (например, экваториальные тропические дождевые леса) характеризуются минимальной степенью энтропии. Выражается в (Дж/К).

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

2. Принципы стабильности экосистем.

3. Дайте понятие  Энтропии  Информации.

4. Основы системного анализа  Система, правила выделения систем

5. Разновидности систем: Однородные – разнородные Открытые – закрытые Равновесные – неравновесные.

6. Второй закон термодинамики, его интерпретация с позиций термодинамики, космологии, философии.

7. Энтропия как мера молекулярного беспорядка

8. Статистическая природа второго начала термодинамики

9. Второй закон термодинамики как принцип нарастания беспорядка и разрушения структур

10. Основной парадокс эволюционной картины мира: закономерность эволюции на фоне всеобщего роста энтропии

11. Энтропия открытой системы: производство энтропии в системе, входящий и выходящий потоки энтропии

12. Термодинамика жизни: добывание упорядоченности из окружающей среды

13. Термодинамика Земли как открытой системы

14. Обоснуйте, почему живые организмы являются неравновесными открытыми системами.

15. Дайте понятие  Нелинейность  Бифуркация

16. Дайте понятие  Флуктуация  Самоорганизация

17. Что такое хаотичные системы

18. Дайте понятие аттрактора

19. Примеры самоорганизации в простейших системах: лазерное излучение, ячейки Бенара, реакция Белоусова-Жаботинского, спиральные волны

20. Почему явление самоорганизации возможно только в открытых, неравновесных системах?

21. Сущность самоорганизации. Выделите фазы, постройте схему процесса развития открытых неравновесных систем с возникновением новой упорядоченности.

Занятие № 10.

Тема: Типы экосистем Земли. (6часа)

Цель: Вся область распространения жизни на Земле состоит из нескольких основных наземных экосистем (биомов) — пустынных, травянистых и лесных, а также водных (озер, рек и океанов). Каждой экосистеме присущи типичные сообщества растений и животных, а также редуцентов, приспособленных к определенным условиям окружающей среды, главным образом к климатическим особенностям. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: от микроэкосистем (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды); мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т. п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т. п.) и глобальная экосистема – биосфера в целом.

Самой большой экосистемой является биосфера — оболочка планеты, заселенная живыми организмами. Толщина биосферы немногим больше 20 км (организмы обитают над поверхностью суши не вышет6 км над уровнем моря, опускаются не глубже 15 км в толщу суши и на 11 км в глубь океана), но основная масса живого вещества сконцентрирована в приповерхностном слое толщиной 50—100 м — это высота лесного полога и глубина проникновения основной массы корней. В этих же границах сконцентрированы наземные и почвенные животные и микроорганизмы. В океане наиболее обжиты растениями и животными освещаемые солнцем и прогреваемые до глубины 10—20 м приповерхностные толщи воды. В этом тонком слое биосферы сконцентрировано более 90% биомассы растений и животных

В зависимости от условий существования биоценоза все экосистемы, существующие на планете Земля, подразделяются на три типа: 1) наземные; 2) пресноводные; 3) морские. Наземные экосистемы. Наземные экосистемы характеризуются целым рядом отличительных особенностей среды обитания, которые можно свести к следующему: 1. В наземных экосистемах лимитирующим фактором является влажность. Она колеблется в довольно широких пределах и относится к непериодическим факторам. Продуценты тратят много воды на транспирацию, поэтому количество влаги в экосистеме является определяющим фактором для ее существования. 2. Температура также имеет значительные колебания и приводит к видовому разнообразию, но она играет меньшую лимитирующую роль, чем влажность, потому что изменяется периодически. Все организмы в ходе эволюции уже приспособились к тому уровню температуры, который существует в данных условиях. Размах колебаний температуры может быть большим, но он не выходит за пределы толерантности организмов. 3. Газовый состав атмосферы постоянен, поэтому концентрации кислорода и углекислого газа не являются лимитирующим фактором. 4. Воздух как среда обитания не может выполнять функцию опоры, потому что он очень разрежен. Опорой служит субстрат (почва). 5. Почва является не только опорой, но и практически единственным источником биогенов.

6. Суша в значительной степени прерывиста, поэтому разобщенность организмов велика. Островные экосистемы - пример наибольшей разобщенности. Прерывистость обусловлена присутствием гор, рек, озер и т.д.

Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)

Наземные биомы, Вечнозеленый тропический дождевой лес, Полувечнозелеиый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны, Пустыня: травянистая и кустарниковая, Чапараль — районы с дождливой зимой и засушливым летом, Тропические грасленц и саванна, Степь умеренной зоны, Листопадный лес умеренной зоны, Бореальные хвойные леса,

Тундра: арктическая и альпийская

Типы пресноводных экосистем

Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д. ,Логические (текучие воды): реки, ручьи и т. д.,Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая), Воды континентального шельфа (прибрежные воды), Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством), Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д),

Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем по геологическим и физическим особенностям. Классификация природных экосистем биосферы основывается на ландшафтном подходе, т.к. экосистемы - неотъемлемая часть природных географических ландшафтов. Ландшафтом называют природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (верхние горизонты литосферы, рельеф, климат, воды, почвы, биота) образуют однородную по условиям развития единую систему.

По признаку происхождения выделяют два основных типа ландшафтов - природный и антропогенный. Природный ландшафт формируется исключительно под влиянием природных факторов и не преобразован хозяйственной деятельностью человека. Иногда под природным ландшафтом подразумевают т.н.геохимический природный ландшафт, т.е. участок, выделенный на основе единства состава и количества химических элементов и соединений. Однако чаще природным ландшафтом называют элементарный ландшафт, т.е. участок, сложенный определенными породами, находящимися на одном элементе рельефа, в равных условиях залегания грунтовых вод, с одинаковым характером растительных сообществ и одним типом почв.

Сегодня значительную площадь суши занимают т.н. антропогенные ландшафты, к которым относятся:

• -агрокультурный (сельскохозяйственный) ландшафт, растительность которого заменена посевами и посадками сельскохозяйственных и садовых культур;

• -техногенный ландшафт, структура которого обусловлена техногенной деятельностью человека, связанной с использованием мощных технических средств (нарушение земель, загрязнение промышленными выбросами и т.п.); сюда же относится индустриальный ландшафт, образующийся в результате воздействия на среду крупных промышленных комплексов;

• -городской (урбанистический) ландшафт с постройками, улицами и парками.

Кратко рассмотрим некоторые основные типы биомов. Тундры характеризуются суровыми условиями для произрастания растительности. Вегетационный период длится 2 - 2,5 месяца, годовая норма осадков составляет всего 200 - 300 мм, сильные ветры, температура даже летом по ночам падает ниже 0°C, летом верхняя граница вечной мерзлоты проходит в нескольких десятках см под поверхностью почвенного слоя, зимой и этот слой промерзает полностью. Но практически круглосуточная освещенность во время полярного дня и низкая испаряемость значительно снижают лимитирующее действие света и влажности.

В тундре отсутствуют деревья; флора представлена в основном мхами и лишайниками. Произрастают многолетние кустарники типа брусники и карликовые растения с опадающими листьями (черника, карликовая береза и др.). Продуктивность экосистем тундры весьма мала, но с учетом продуктивности океана достаточна, чтобы обеспечить кормом перелетных птиц, насекомых, северных оленей, овцебыков, медведей, волков, песцов и др.

Бореальные хвойные леса (тайга) - это хвойные леса северной части умеренного пояса северного полушария с суровыми зимними температурами. Таежные сообщества представлены елью, сибирским кедром, лиственницей, пихтой и сосной. Строение таежных сообществ довольно простое - два-три древесных яруса, а также моховой и травянисто-кустарниковый ярусы. Затенение значительно, лесная подстилка разлагается медленно.

Таежные леса отличаются особым микроклиматом: ветров нет, температура несколько выше, чем на открытом месте, много снега зимой, что помогает выживать животным. Крупные животные представлены медведями, волками, лосями. Большое значение в таежных лесах имеют семенной фонд и хвоя: семенами питаются птицы, белки, бурундуки и другие мелкие грызуны, а хвоей - насекомые.

Хвойные леса - самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. Они весьма продуктивны несмотря на низкую температуру в течение более чем полугода, т.к. сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл, сохраняется круглый год.

Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) расположены южнее тайги и, в отличие от нее, не имеют сплошного распространения. Произрастают они в условиях более мягкого климата, с годовой нормой осадков от 700 до 1500 мм и четко выраженными сезонами. Среди древесной флоры доминируют дуб и бук. Благодаря листопаду формируется мощная лесная подстилка, обеспечивающая зимовку многим беспозвоночным животным.

Ярусная структура широколиственных лесов значительно сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев, два яруса кустарников и два - три яруса трав. Раскидистая крона, дуплистость деревьев и хорошо выраженная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам занимать свои экологические ниши на различных уровнях.

Среди многочисленных насекомых имеются и вредители, наносящие лесам ущерб. Крупные животные в листопадных лесах представлены в основном теми же видами, что и в тайге: лоси, медведи, рыси, лисицы, волки и др., разнообразна и богата орнитофауна.

Листопадные леса относятся к тем районам суши, где человеческая цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому найти нетронутые широколиственные леса сегодня трудно.

Степи умеренной зоны - это открытые пространства между лесами и пустынями с годовым количеством осадков от 250 до 750 мм. Из растительности в степях доминируют растения ксерофильного типа. В большом количестве произрастают злаки и кустарники, служащие кормом для животных.

Среди животных в степях распространены суслики, сурки, полевки и др., а также копытные, ведущие стадный образ жизни (сайгаки). При умеренном выпасе последние копытами разрушают скопления отмершей травы и листвы на поверхности почвы, что способствует дальнейшему росту трав. Если же выпас копытных осуществляется чрезмерно, это может привести к деградации степной растительности и опустыниванию степи.

Степные почвы резко отличаются от лесных высоким содержанием гумуса. Именно в степной зоне расположены самые плодородные почвы - черноземы. На них вырастает наиболее высокая чистая первичная продукция, или урожаи культурных злаков - пшеницы, кукурузы и т.д. Поэтому в настоящее время значительная часть степей занята под посевы зерновых культур, культурными пастбищами и др.

Пустыни (травянистые и кустарниковые) характеризуются чрезвычайно низкой годовой нормой осадков (200 - 250 мм) и высоким испарением с открытой водной поверхности (более 1000 мм/год). Пустыни обычно подразделяются по породам, на которых они сформировались: глинистые, солончаковые, песчаные, каменистые.

Растительность в пустынях представлена в основном ксерофильными формами трав и полукустарников. Она произрастает очень разреженно, из-за чего травоядные животные существуют небольшими группами, парами и в одиночку. Стада образуют лишь те животные, которые способны быстро перемещаться на новые участки выпаса (антилопы, некоторые птицы).

Животные пустыни по-разному адаптированы к нехватке воды: обладают особыми покровами, выделяют сухие экскременты, могут образовывать и сохранять метаболическую воду. Верблюды же приспособлены к повышенной температуре тела, к высокой степени дегидратации тканей.

Субтропические территории с мягким, умеренным климатом носят специальное название -чапарраль. Годовая норма осадков здесь составляет 500 - 700 мм, выпадают они преимущественно в период теплой зимы. Обильные зимние дожди сменяются довольно засушливым летом. Растительные сообщества чапарраля состоят из деревьев (лавр, вечнозеленый дуб, в лесах Австралии - эвкалипт и др.) и вечнозеленых кустарников с мясистыми листьями. Подобные климатические зоны широко распространены в Средиземноморье.

Тропические степи и саванны (центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия) - это теплые климатические зоны, в которых преобладает древесно-кустарниковый тип растительности. Годовая норма осадков - от 900 до 1500 мм. Температура здесь достаточно высока круглый год, и сезонность определяется только распределением осадков: сезоны делятся на дождливые и засушливые.

Деревья (баобабы, акации, пальмы и др.) часто имеют толстую кору с мощным пробковым слоем. Травы представлены высокими густыми злаками. В период засухи надземная часть злаков высыхает, листья деревьев опадают. Цветение деревьев происходит в конце засушливого сезона, а с началом дождей распускаются листья.

Саванна, в особенности, африканская не имеет себе равных по разнообразию и численности популяций копытных: здесь обитают антилопы, зебры, жирафы и др. Параллельно с ними существуют популяции хищников (львы, гепарды и др.), которые охотятся на копытных.

Разнообразна орнитофауна. Среди птиц в саваннах представлены и крупные хищники, и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц - африканский страус. Здесь множество рептилий (змеи и ящерицы), активных в засушливый период. На дождливый сезон приходится обилие насекомых. Среди последних много кровососущих, например, муха цеце. Среди насекомых, обитающих в Южной Африке, некоторые являются переносчиками тяжелых болезней, поражающих центральную нервную систему человека и животных, а также других опасных заболеваний.

Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса распространены в областях с годовой нормой осадков 800 - 1300 мм с продолжительным засушливым периодом длительностью 4 - 6 месяцев в году. Такие леса характерны для тропической части Азии, центральной Америки. В них доминируют деревья верхнего яруса, которые сбрасывают листву в засушливый сезон. Нижний ярус представлен большей частью вечнозелеными деревьями и кустарниками.

Вечнозеленые тропические дождевые леса расположены вдоль экватора, где годовая норма осадков составляет 2000 - 2500 мм при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Такие леса расположены в бассейнах рек Амазонки и Ориноко в Южной Америке; в бассейнах рек Конго, Нигера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; в Индо-Малайской области и на островах Борнео и Новая Гвинея.

В дождевых тропических лесах деревья образуют три яруса: редкие высокие деревья образуют верхний ярус над общим уровнем полога; сам полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25 -35 м; нижний ярус, который четко выражен лишь в местах просвета в пологе. Травянистая растительность и кустарники практически отсутствуют. Зато произрастает большое количество лиан. Видовое разнообразие растений очень велико. Число видов деревьев, по некоторым оценкам, достигает более 170 видов.

Влажные тропические леса - это весьма древние климаксные экосистемы, в которых круговорот питательных веществ доведен до совершенства, - они практически не теряются и немедленно поступают в биологический круговорот, осуществляемый симбиотическими организмами и неглубокими, часто воздушными корнями деревьев. Именно поэтому такие пышные леса существуют на довольно скудных почвах.

Выводы: На нашей планете существуют различные экосистемы. Виды экосистем классифицируются определенным образом. Однако связать воедино все многообразие этих единиц биосферы невозможно. Именно поэтому существует несколько классификаций экологических систем. Например, разграничивают их по происхождению. Это: Естественные (природные) экосистемы. К ним относятся те комплексы, в которых круговорот веществ осуществляется без какого-либо вмешательства человека. Искусственные (антропогенные) экосистемы. Они созданы человеком и способны существовать только при его непосредственной поддержке - Глобальный биогенный круговорот веществ слагается из круговоротов, происходящих в элементарных экосистемах. В каждой из экосистем обязательные экологические категории — продуценты, консументы, редуценты — никогда не представлены одним видом, но всегда их набором. Это своеобразная гарантия: если что-то случается с одним видом, его долю работы принимают на себя другие, и биогеоценоз продолжает функционировать. Эта сложная взаимосвязь обеспечивает устойчивость жизненных процессов в экосистеме.

Видовая, трофическая и пространственная структуры создают устойчивость природных экосистем, сопротивляемость внезапным и кратковременным воздействиям. Продолжающиеся «постоянно беспокоящие» воздействия опасны тем, что реакции экосистем на них еще недостаточно исследованы. Из всех вмешательств человека в естественные экосистемы ни одно не растет такими быстрыми темпами, как загрязнение окружающей среды. Особую опасность представляет загрязнение, способное изменить структуру и функции экосистем, что подтверждают их реакции на кислые осадки. Поэтому человек должен найти способ поддерживать устойчивость, сопротивляемость и упругость экосистем и выработать оптимальные технологии использования их ресурсов

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Периодический закон географической зональности. Закон конкурентного исключения.

2. Характеристика пустынь.

3. Характеристика травянистых экосистем.

4. Характеристика лесных экосистем.

5. Водные экосистемы общая характеристика.

6. Экосистемы Мирового океана.

7. Экосистемы континентальных стоячих водоемов.

8. Эвтрофикация водоемов.

9. Экосистемы водотоков

10. Структура и границы биосферы. Типы веществ, слагающих биосферу.

Занятие № 11.

Тема: Функции биосферы по А.В. Лаппо. Эволюция биосферы.. (6 часа)

Цель: Эволюция биосферы убедительно свидетельствует, что при любом воздействии на биосферу — природном или антропогенном — ее гомеостаз обеспечивается за счет сохранения биологического разнообразия. Отсюда очевидно, что экологические условия есть продукт взаимодействия биоты и окружающей среды, и лишь правильная оценка этого взаимодействия позволяет разработать достоверные методологические подходы к сохранению или даже улучшению экологической обстановки в случае ее нарушения на всех экосистемных уровнях, вплоть до глобального. По мнению целого ряда исследователей, на ранних этапах своего развития жизнь не была связана с отдельными живыми организмами, а выражалась в едином живом веществе. Согласно В. И. Вернадскому, происхождение жизни сводится к происхождению биосферы, которая с самого начала была сложной саморегулирующейся системой. Большое разнообразие геохимических функций живого вещества вытекало хотя бы из того, что любая, самая примитивная клетка, находясь в водной, морской среде, имела теснейший контакт со всеми химическими элементами таблицы Менделеева. Эти примитивные организмы, естественно, выбирали в процессе жизнедеятельности не все элементы, а в первую очередь те, которые благоприятствовали их росту и совершенствованию целого ряда физиологических процессов. Классический труд В. И. Вернадского «Биосфера» опубликован в 1926 г. В. И. Вернадский впервые выдвинул тезис о роли живого вещества, т. е. биоты, в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. Основываясь на научных достижениях того времени, он подчеркивал, что биосфера – это не только пространство, где обитают живые организмы, но и зона влияния последних, результат совокупной химической активности в прошлом и настоящем.

По В. И. Вернадскому, биосфера представляет собой уникальную геологическую оболочку земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью живых организмов. В. И. Вернадский связывал в единое целое живое и неживое – косное вещество. Он писал, что «...жизнь миграциями атомов в жизненном процессе связывает в единое целое все миграции атомов косной материи биосферы».

Им выделен также еще один вид вещества – биокосное вещество, куда входят продукты взаимодействия живого и косного вещества, например, океанические воды, почва, нефть и т. д. В. И. Вернадский различал также биогенное вещество – геологические породы, созданные благодаря жизнедеятельности организмов: каменный уголь, известняк и др. Устойчивость биосферы обеспечивается многообразием форм жизни и многофункциональностью живых существ, которые поддерживают круговорот веществ и энергии. Человечество является неотъемлемой частью биосферы и не может не зависеть от нее «ни на одну минуту».

Ученый выделил три главные составляющие биосферы: газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера).

Под гидросферой понимают Мировой океан, континентальные подземные воды. Она включает все типы водных объектов: моря, водоемы, водотоки, подземные воды, болотные воды и т. д. Земная поверхность на значительном протяжении покрыта водой: 71 % ее занимают океаны, около 5 % – континентальные (внутренние) водоемы.

Газовая оболочка Земли – атмосфера – существенно отличается ото всех известных науке газовых оболочек других небесных тел. Она относится к азотно-кислородному типу и отличается малым содержанием инертных газов (за исключением аргона) и молекулярного водорода. В течение геологической истории Земли произошли события, изменившие первоначальный состав ее газовой оболочки, что связывают с деятельностью живых организмов, прежде всего растений.

«Каменная оболочка» Земли– литосфера – представляет собой верхнюю часть земной коры. В контексте биосферы под литосферой обычно понимают только поверхностную ее часть – почву. Поэтому иногда употребляют термин педосфера – почвенная оболочка земной коры.

Живое вещество– основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и распределить равномерно по поверхности земли, то это будет слой около 2 см, или крайне незначительная доля от объема всей биосферы, толща которой измеряется десятками километров. В чем же причина столь высокой химической активности и геологической роли живого вещества? Прежде всего, это связано с тем, что живые организмы благодаря биологическим катализаторам (ферментам) совершают, по выражению академика Л. С. Берга, с физико-химической точки зрения, что-то невероятное. Например, они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при обычных для природной среды значениях температуры и давления. В промышленных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500 °С и давления 300–500 атмосфер. В живых организмах на порядок или несколько порядков увеличиваются скорости химических реакций в процессе обмена веществ. В. И. Вернадский в связи с этим живое вещество назвал чрезвычайно активизированной материей.

В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную и др. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Приводим их в соответствии с классификацией А. В. Лаппо (1987).

1.Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В. И. Вернадским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию.

2. Газовая– способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.). В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО₂) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03 %. Это же относится к накоплению в атмосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.

С газовой функцией в настоящее время связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1 % от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад. Второй переломный период в содержании кислорода связывают со временем, когда концентрация его достигла примерно 10 % от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого функцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).

3. Окислительно-восстановительная.Связана с интенсификацией под влиянием живого вещества процессов как окисления благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления, прежде всего, в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводорода, а также метана. Это, в частности, делает практически безжизненными глубинные слои болот, а также значительные придонные толщи воды (например, в Черном море). Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует.

4. Концентрационная– способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на несколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных организмов – в миллионы раз). Результат концентрационной деятельности – залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторождения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обогащения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.

5. Деструктивная– разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни – грибы, бактерии (деструкторы, редуценты).

6. Транспортная– перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осуществляется на большие расстояния, например, при миграциях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, например, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониальные поселения).

7. Средообразующая.Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других функций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-химических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком плане. В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

В более узком плане средообразующая функция живого вещества проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадский, как отмечалось, почву называл биокосным телом, подчеркивая тем самым большую роль живых организмов в ее создании и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей». Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», подчеркивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента – биоценозов и, прежде всего, растительного покрова. Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относится к сообществам с большой массой органического вещества (биомассой). Например, в лесных сообществах микроклимат существенно отличается от открытых (полевых) пространств. Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воздуха, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верхних горизонтах почвы).

8.Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется противоположная ей по результатам – рассеивающая.Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насекомыми и т. п.

9.Важна также информационная функция живого вещества, выражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накапливают определенную информацию, закрепляют ее в наследственных структурах и затем передают последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В обобщенном виде роль живого вещества сформулирована в виде «Закона биогенной миграции атомов»: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом...». В соответствии с этим законом понимание процессов, протекающих в биосфере, невозможно без учета биотических и биогенных факторов.

Воздействуя на живое население Земли, люди тем самым изменяют условия миграции атомов, а следовательно, воздействуют на основополагающие геологические процессы.

Биосфере, как и составляющим ее другим системам более низкого ранга, присуща система свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры.

В эволюции биосферы можно выделить следующие основные тенденции:

1) постепенное увеличение общей её массы и продуктивности;

2) прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли;

3)увеличение информационной ёмкости биосферы, проявляющейся в нарастающей диверсификации (росте разнообразия) органических форм, увеличении числа геохимических барьеров и возрастании дифференцированности физико-географической структуры биосферы;

4) усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций;

5)усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосферу, увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах;

6)расширение сферы действия биотического круговорота и усложнение его структуры;

7)всё возрастающее трансформирующее воздействие человеческой деятельности. Если в эволюции живого вещества имеется непрерывный поток генетической информации и в геноме человека есть гены от всего ряда его предков, то в составе биосферы имеются виды различного геологического возраста - «экогеноэлементы», или «биоэлементы» экосистем. Происходит эволюционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда полная замена, включающая исчезновение предшественников.

Массовое истребление видов человеком не могло не изменить естественных процессов. Например, плиоценовое исчезновение крупных животных, видимо, происходило не только в результате прямого преследования, но и из-за нарушения цепей питания, что вело к преобразованию экосистем в целом. Современное уничтожение видов, идущее намного быстрее, чем во времена плиоценового перепромысла, ведет к процессам, в результате которых снижается биомасса, продуктивность и информационность биосферы, меняется характер аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли и т.д.

Эволюция биосферы

На начальном этапе воздействия человека на природу не отличались от воздействия других живых организмов. Извлекая из окружающей среды средства для существования в таком количестве, которое полностью восстанавливалось, и возвращая в среду продукты жизнедеятельности, которые использовались другими организмами, человек не нарушал биотический круговорот вещества и энергии в биосфере. Однако в результате научно-технического прогресса,а также во многом стихийного роста промышленности, энергетики, транспорта, широкой химизации сельского хозяйства и быта, быстрого роста народонаселения и урбанизации планеты биотический круговорот резко нарушился, стал не замкнутым.Человек, извлекающий сырьё во всё возрастающем количестве, производит такие вещества, которые не используются другими организмами, накапливаясь в биосфере. Ежегодно из Земли извлекается более 100 млрд. тонн различных пород; сжигается около 1 млрд. тонн условного топлива; выбрасывается в атмосферу около 20 млрд. тонн СО₂, 300 млн. тонн СО, 50 млн. тонн NO,  150 млн. тонн SO₂, 4-5 млн. тонн H₂S и других вредных газов, более 400 млн. тонн частиц золы, сажи, пыли; сбрасывается в гидросферу около 600 млрд. тонн промышленных и бытовых стоков, около 10 млн тонн нефти и нефтепродуктов; вносится в почву около 100 млн. тонн минеральных удобрений. В биосферу поступает около 50% извлечённых из недр металлов, 30% химического сырья, до 67% тепла, вырабатываемого теплоэлектростанциями. Каждый год создаются сотни тысяч тонн не встречавшихся ранее в биосфере химических соединений (ксенобиотиков и др.), многие из которых не поддаются биологическому и физическому разрушению

Выводы:

Жизнь на нашей планете прошла длительный путь эволюции, насчитывающий около 4 млрд. лет. За это время появлялись все новые и новые, более совершенные организмы, что сопровождалось вымиранием огромного числа таксонов самого разного уровня, которые не устояли в ходе борьбы за существование. Толчком к вымиранию могли послужить естественные климатические изменения, природные катастрофы, резкая смена условий существования в связи с экспансией новых, более совершенных организмов и многие другие события, которые пока еще не выяснены современной наукой.

Развитие живого сопровождалось последовательной сменой биосфер: от первой, прокариотной и до современной, сформировавшейся в четвертичном периоде. Итак, смена биосфер - событие достаточно обычное и вероятное, оно сопровождается вымиранием доминирующих в предыдущей биосфере видов и воцарением новых (лишний повод задуматься о судьбе современной биосферы и принять меры к решению экологических проблем - иначе человек тоже может стать тем видом, который вымер).

В общем, в истории биосферы произошли следующие важные изменения:

1.Появление организмов с аэробным дыханием и связанная с этим клеточная организация живых существ и в дальнейшем полового размножения.

2.Переход от господства прокариотов к господству эукариотов. От времени появления эукариотов происходит все более ускоряющийся процесс совершенствования видов и быстрый рост их разнообразия.

3.Приобретение животными твердой части тела – биоминерализация – охватила морских животных как беспозвоночных, так и позвоночных.

4.Выход растительности на поверхность континентов привел к резкому увеличению биомассы живого вещества, возрастанию интенсивности фотосинтеза и количества свободного кислорода в атмосфере, что послужило основанием для выхода на сушу животных.

5.Завершающим звеном третьего, окислительного, этапа в эволюции биосферы в конце кайнозойской эры было появление человека, кардинально перестроившего в ходе времени конструкцию всей земной биосферы.

Ноосфера есть новой, высшей стадией развития биосферы, связанной с возникновением в ней человечества. Познавая законы природы и создавая новую технику и технологии, человек взыскивает решающее влияние на процессы в земной и околоземной среде проживания, изменяя и превращая его своей деятельностью.Отметим, что значение учения В.И. Вернадского о ноосфере состоит, что он впервые осознал и попытался осуществить синтез естественных и общественных наук при изучении глобальной деятельности человека, активно перестраивающего окружающую среду. Ноосфера, по мнению ученого, есть уже качественно иная, высшая стадия биосферы, связанная с коренным преобразованием не только природы, но и самого человека. В настоящее время под ноосферой понимается сфера взаимодействия человека и природы, в пределах которой разумная человеческая деятельность становится главным определяющим фактором развития. В структуре ноосферы можно выделить в качестве составляющих человечество, общественные системы, совокупность научных знаний, сумму техники и технологий в единстве с биосферой

Вопросы для подготовки к занятию:

Тема для обсуждения 1

Попробуйте определить, в чем заключается важность открытия бесскелетной фауны конца протерозоя — вендского периода, или венда (от 700—650 до 550—590 млн. лет назад).

Где и как были открыты самые древние многоклеточные животные, изображенные на рисунке 102? Какие группы животных уже существовали в венде?

Тема для обсуждения 2

Попытайтесь разобраться в проблеме «кембрийского взрыва эволюции». Был ли он на самом деле или это всего лишь палеонтологический артефакт?

Почему возникли представления о «кембрийском взрыве эволюции»? Какие организмы населяли водоемы кембрия? (Обратите внимание на их скелет!) Каких животных можно считать предками кембрийских? Можно ли считать «кембрийский взрыв эволюции» «взрывом изобилия окаменелостей» и если да, то почему?

Тема для обсуждения 3

Попробуйте выделить основные вехи в развитии растений и животных в палеозое. Определите, какую роль сыграл процесс выхода живых организмов на сушу в эволюции биосферы.

Какие растения и когда первыми оказались на суше? Как повлиял их выход на сушу на организацию растений и на способы их размножения? Из каких растений состояли первые леса? В каких условиях происходило формирование современных месторождений каменного угля? Какие животные населяли палеозойские водоемы? Почему именно членистоногие (особенно насекомые) и позвоночные смогли завоевать сушу? Какие климатические факторы привели к вымиранию древних амфибий и способствовали расцвету пресмыкающихся в конце палеозоя — начале мезозоя?

Тема для обсуждения 4

Проследите последовательность смены биосфер в истории Земли и попытайтесь охарактеризовать основные параметры биосфер, существовавших в разные геологические эпохи.

Основная литература

1.Марфенин, Николай Николаевич. Экология : учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по естественно-научным и гуманитарным специальностям / Н.Н.Марфенин. - Москва : Академия, 2012. - 509 с. : ил., табл. - (Высшее профессиональное образование. Естественные науки) (Бакалавриат) (Учебник). - Библиогр.: с. 499-504 и в подстроч. примеч. - На корешке авт. не указан. - ISBN 978-5-7695-7968-4: 845-90.(57(у) М297).

2.Экология России: учебник для студентов учреждений высшего педагогического профессионального образования, обучающихся по направлению "Педагогическое образование" / [В.В.Дежкин и др. ; под ред. А.В.Смурова и В.В.Снакина]. - 2-е изд., стер. - Москва : Академия, 2012. - 351 с., [16] л. цв. ил. : ил., табл. - (Высшее профессиональное образование. Педагогические специальности) (Бакалавриат) (Учебник). - Библиогр.: с. 342-349. - Авт. указаны на обороте тит. л. - ISBN 978-5-7695-9399-4 : 746-90.(57(у) Э40.

Дополнительная литература

1.-Брюхань Ф. Ф. Промышленная экология: Учебник / Ф.Ф. Брюхань, М.В. Графкина, Е.Е. Сдобнякова. - М.: Форум, 2011. - 208 с.:

2.Тимофеева С. С. Промышленная экология. Практикум: Учебное пособие / С.С. Тимофеева, О.В. Тюкалова. - М.: Форум: НИЦ ИНФРА-М, 2014. - 128 с.

3.Ясовеев М. Г. Промышленная экология: Учебное пособие / М.Г. Ясовеев, Э.В. Какарека и др.; Под ред. М.Г. Ясовеева. - М.: НИЦ ИНФРА-М; Мн.: Нов. знание, 2013. - 292 с.

4.Тимофеева С. С. Промышленная экология. Практикум: Учебное пособие / С.С. Тимофеева, О.В. Тюкалова. - М.: Форум: НИЦ ИНФРА-М, 2014. - 128 с.

5.Блиновская Я. Ю. Морская экология и прибрежно-морское природопользование: Учебное пособие / Я.Ю. Блиновская. - М.: Форум: НИЦ ИНФРА-М, 2013. - 168 с.

6.Ветошкин А. Г Технология защиты окружающей среды (теоретические основы): Учебное пособие/А.Г.Ветошкин, К.Р.Таранцева, А.Г.Ветошкин - М.: НИЦ ИНФРА-М, 2015. - 362 с.

Интернет-ресурсы