Высшие позвоночные

Высшие позвоночные (амниоты) – группа первично наземных животных, включая пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В отличие от анамний у большинства форма весь жизненный цикл происходит на суше. Эти обусловлены все главные отличия высших позвоночных:

1. Формирование яйца, обладающего защитной (скорлуповой) и питательной (белковой и желтком) оболочками и обеспечивающего автономное развитие зародыша.

2. Развитие защитных кожных покровов, в результате чего наружные слои кожи сильно ороговевают и становятся плохо проницаемыми для воды и газов.

3. Таким образом, функция газообмена перекладывается полностью на легкие, функции выделения – на почки, строение которых, вследствие этого, значительно усложняется.

4. Формирование, развитие и расширение грудной клетки (совокупности грудных позвонков, грудных рёбер и грудины), дающей прочную опору для плечевого пояса и позволяющей использовать межрёберную мускулатуру при дыхательных движениях.

5. В результате этого освобождение ротовой полости от функций насоса.

Конкретные родственные связи высших позвоночных до конца не ясны. По-видимому, они возникли в раннем карбоне от одной или нескольких ветвей амфибий. Из-за неясности филогенеза в настоящее время существуют различные классификации амниот. В настоящем пособии принята классификация, приведенная в учебнике И.А. Михайловой, О.Б. Бондаренко (2006). В основу классификации положены особенности строения черепа.

У позвоночных развиты следующие типы черепа:

1. Анапсидный - в котором покровные кости образуют сплошной щит с отверстиями лишь для ноздрей и глаз. Характерен для костных рыб, древних земноводных и наиболее примитивных пресмыкающихся. В процессе эволюции у типичных наземных позвоночных в крыше черепа в височной области (позади глазниц) образуются височные окна, разделённые скуловыми дугами, или височными дугами (рис. 8.30). В результате увеличивается место для челюстной мускулатуры.

Рис. 8.30. Схема височных дуг пресмыкающихся: А — анапсидный череп: Б — диапсидный череп; В — парапсидный череп; Г — синапсидный череп; згл — заглазничная кость; ск — скуловая; т — теменная; ч — чешуйчатая; кс — квадратноскуловая; к — квадратная.

2. Синапсидный – характеризуется наличием с каждой стороны черепа одной височной впадины (рис. 8.30), расположенной ниже заглазничной кости. Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин — кусать свою добычу. Кроме того, за счет перекомбинации различных косточек произошло и усложнение слухового аппарата.

3. Диапсидный - череп имеет две височные впадины (рис. 8.30), расположенные выше и ниже заглазничной кости.

4. Парапсидный - наиболее высокое положение височного окна (рис. 8.30), под которым располагаются надвисочная и заднелобная кости, а уже ниже них находятся чешуйчатая и заднеглазничная.

Класс Парарептилии Parareptilia

Сочетают признаки земноводных и пресмыкающихся (таблица IV). Благодаря наличию у представителей этой группы анапсидного черепа, данный класс некоторые исследователи именуют классом анапсид (Г.О.Черепанов, А.О. Иванов).

Самыми известными ископаемыми парарептилиями были позднепермские котилозавры (рис. 8.31, 8.32), представленные парейазаврами («щекастыми ящерами»), получившим свое название, благодаря сильно разросшимся скуловым костям, выступающим по бокам. Длина парейазавров достигала 3,5 м.

Современными парарептилиями являются черепахи, в триасе возникшие от котилозавров.

Таблица IV

Сравнительная характеристика парарептилий с земноводными и рептилиями

Родство	Признак
Земноводные	Строение черепа	отсутствие височных окон
		сплошная крыша черепа
		небные зубы
		теменное отверстие
Рептилии	Размножение	яйцами
	Зародышевые оболочки	есть
	Конечности	пятипалые
	Дыхание	легкими

Образ жизни парарептилий разнообразный: преобладают сухопутные формы или обитатели водно-прибрежных зон с легочным типом дыхания. Есть вторично-водные формы. Парарептилии преимущественно растительноядные, есть всеядные и хищники.

	Рис. 8.31 Парейазавры – ископаемые парарептилии
	Рис. 8.32 Реконструкция внешнего вида парейазавра

Поздний карбон – современность.

Класс Пресмыкающиеся Reptilia (лат. repete – ползу)

В противоположность параептилиям этот класс называют еще Eureptilia – Настоящие рептилии или Диапсиды (по наиболее характерному для типичных форм черепу) (Г.О.Черепанов, А.О. Иванов). Кроме диапсидного типа черепа у рептилий бывает синапсидный и парапсидный череп. От рептилий в ископаемом состоянии сохраняются фрагменты скелета, кладки яиц, следы хождения, копролиты. Основные черты строения рептилий приведены в таблице V.

Таблица V

Особенности строения рептилий

Признаки
Строение черепа	1-2 отверстия (височных окна) сзади глазниц
	отсутствуют ушные выемки
Отделы	5 (шейный, туловищный, поясничный, крестцовый, хвостовой)
Скелет	срастание ребер с грудиной
Размножение	яйцами (с кожистой или известковой оболочкой)

Размножение с помощью яиц, легочный способ дыхания, усовршенствованный челюстной аппарат позволили пресмыкающимся резко увеличить ареал обитания и расширить кормовую базу. Внешний вид, строение, размеры и образ жизни рептилий колеблются в значительных пределах (рис. 8.33-8.36): от наземных бегающих (чешуйчатых, гладких, шерстистых) и птицеобразных до летающих и рыбообразных форм. Максимальная длина сухопутных и водных форм достигала 35 м, а размах крыльев летающих – 11-16 м. Тип питания от растительноядных и плотоядных до всеядных.

Наиболее известные ископаемые рептилии – динозавры и птерозавры (летающие ящеры), современные – крокодилы, ящерицы, змеи.

	Рис. 8.33 Inostranzevia –хищный зверозуб из подкласса зверообразных рептилий
	Рис. 8.34 Реконструкция внешнего вида Inostranzevia
	Рис. 8.35 Отпечаток оперенного ящеротазового динозавра Microraptor
	Рис. 8.36 Реконструкция внешнего вида Microraptor

В основу систематики рептилий положены особенности строения черепа и конечностей.

Рептилии появляются в среднем карбоне и существуют поныне. Максимальный расцвет класса приходится на мезозойскую эру. Одними из типичных представителей мезозойских рептилий являются представители отряда Динозавры Dinosauria (греч. dinos – страшный, sauria – ящерица). Среди динозавров существовали не только широко известные гигантские особи, но и небольшие формы размером с кошку. Вели сухопутный и полуводный образ жизни, но яйца откладывали на суше. Возможно, часть динозавров были теплокровные животные. От динозавров кроме скелетов и фрагментов сохранились отпечатки и фрагменты окаменевшей кожи, кладки яиц, желудочные камешки – гастролиты. Динозавры появились в середине триаса и вымерли на рубеже мела и палеогена. Причины катастрофического вымирания динозавром остаются предметом оживленных дискуссий. Среди предполагаемых причин исчезновения называют следующие:

• 1. Внутренняя (морфофизиологическое состояние)

  • исчерпание жизненного запаса сил (онтогенез повторение филогенеза)

  • сокращение диапазона изменчивости

  • Понижение качества размножения

  • специализация

• 2. Внешняя (абиотическая и биотическая)

  • изменение соотношения море – суша

  • усиление вулканической активности и землетрясений

  • изменение расположения климатических поясов

  • изменение состава атмосферы

  • разрыв пищевых связей и качества пищи

  • повышение радиоактивности

  • космические причины