Класс Бесчелюстные Agnatha

Бесчелюстные отличаются отсутствием челюстей, что и дало название классу. Это панцирные или голые рыбообразные животные, в современной фауне представленные только группой миног (рис. 8.4). Круглый рот образует мускулистое кольцо-присоска, а внутри рта торчат кругами маленькие крючочки - зубы. Когда минога плывет куда-нибудь, извивая свое тело, и ей нужно остановиться, она прилипает к какому-нибудь предмету ртом-присоской (Рис. 8.6). Бесчелюстные отличаются от рыб отсутствием челюстей и парных плавников. Впрочем, у некоторых ископаемых бесчелюстных передние парные плавники (аналоги грудных) были. У бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Внутренний скелет хрящевой. У большинства палеозойских форм был развит наружный скелет, представленный изолированными чешуями, пластинками или щитками, покрывающими значительные участки тела и сохраняющимися с ископаемом состоянии в разрозненном виде или в виде комбинаций. Жабры мешковидной формы. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов (рис. 8.5). Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у большинства анамний.

Ранний кембрий (?). Поздний кембрий - современность. Радиация бесчелюстных была в силуре и девоне. Их остатки широко используют для корреляции отложений этого стратиграфического интервала. При этом выявлена определенная палеогеографическая приуроченность отдельных групп агнат (А.О. Иванов, Г.О. Черепанов).

	Рис. 8.4 Современный представитель бесчелюстных – минога
	Рис. 8.5 Пескоройка — личинка миноги — представляет собой, как и ланцетник, «живую упрощенную схему типичного хордового». Она не сосет кровь у рыб, как многие взрослые миноги, а фильтрует воду через жаберные щели, как ланцетник.
	Рис. 8.6 Рот-присоска морской миноги
	Рис. 8.7 Psammolepis. Реконструкция вымершего представителя бесчелюстных

Надкласс Pisces. Рыбы

Все рыбы живут в воде, имеют обтекаемую форму тела, разделенного на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств — зрения, обоняния, слуха, вкуса, органы боковой линии и равновесия.

В ископаемом состоянии рыбы чаще встречаются в виде отдельных фрагментов, в основном зубов (рис. 8.8, 8.9, 8.10, 8.11), позвонков или чешуи.

	Рис. 8.8 Челюсти акантоды
	Рис. 8.9 Зуб большой акулы кархародона
	Рис. 8.10 "Зубная спираль" Helicoprion

Чешуя рыб относится к экзоскелету (внешнему скелету), она покрывает тонкую, слизистую двухслойную кожу. Однако ее количество на коже и размер отдельных чешуек сильно различаются у разных видов рыб. У скатов, бычков и сомов чешуя редуцирована. У угрей чешуя очень мелкая и практически невидима невооруженным глазом. В водоемах разных широт обитают рыбы с очень крупной чешуей. Например, у старых особей зеркального карпа и индийского усача диаметр отдельных чешуек достигает нескольких сантиметров. Характер чешуйчатого покрова рыб определяется их этолого-экологическим положением. Активные пловцы литоральной зоны любого водоема имеют хорошо развитую крупную чешую, обеспечивающую хорошую обтекаемость тела. Чешуя препятствует образованию складок кожи при движении, особым образом организует обтекающие потоки и защищает мышечные волокна, прикрепленные к дерме, а также внутренние органы от давления воды. В особых случаях чешуя защищает рыбу от зубов хищника.

Среди рыб распространена чешуя трех типов, различающихся по химическому составу и форме: плакоидная, ганоидная, костная. Плакоидная чешуя является самой древней в филогенетическом плане. Она свойственна ископаемым рыбам, а также современным акулам и скатам. Отдельные чешуйки имеют форму ромбической пластинки с шипом, который выступает из кожи наружу (рис. 8.11 ).

Рис. 8.11 Чешуя современных рыб. I – плакоидная чешуя II – ганоидная чешуя III – костная чешуя

Шип плакоидной чешуи отличается очень высокой прочностью.

Ганоидная чешуя появляется на более поздней стадии филогенеза рыб. Ее можно наблюдать у многоперов, осетровых (на хвосте), кистеперых рыб. Ганоидные чешуйки имеют вид ромбических толстых пластин, соединяющихся между собой посредством особых сочленений (рис. 8.11). Поэтому ганоидная чешуя, как правило, формирует характерный плотный панцирь, кожные кости или щитки на коже рыб.

Характерной особенностью костной чешуи является наличие на ней концентрических колец. Кольца образуются в результате неравномерного роста рыбы в целом и прироста чешуи в частности (рис. 8.12). Рыба растет всю жизнь. Однако рост ее тела и отдельных его частей идет неравномерно на протяжении, как всей жизни, так и каждого года ее жизни. В летнее время рыба активно питается и потому растет быстрее. На период зимовки рост рыбы замедляется или вообще прекращается. При активизации обменных процессов в организме рыбы происходит и ускоренный рост чешуи, что сопровождается образованием широкого темного кольца. Периоды замедленного роста отмечаются на чешуе в виде светлых полос и колец (рис. 8.13). Закладка годовых колец у разных рыб приходится на разное время года.

Скелет рыб – хрящевой или костный. Позвоночный столб обычно хорошо развит, но при этом сохраняется хорда. Позвоночник дифференцирован на туловищный и хвостовой отделы. Мышцы почти не дифференцированы, за исключением мышц челюстей и мышц, прикрепляющихся к жаберным крышкам костных рыб. Пищеварительная система хорошо дифференцирована на отделы. Есть печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. У многих рыб развиты зубы, образовавшиеся из акульей чешуи. Органами дыхания рыб являются жабры, а двоякодышащих — жабры и легкие. Дополнительную функцию дыхания выполняет плавательный пузырь у костных рыб. Он же выполняет гидростатическую функцию. Кровеносная система рыб — замкнутая, имеется один круг кровообращения. Рыбы — холоднокровные животные. Выделительная система рыб представлена лентовидными первичными почками. Половые железы представлены парными семенниками у самцов и яичниками у самок. В нервной системе рыб следует отметить развитие промежуточного и среднего мозга. У большинства рыб хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений и сохранение равновесия. Передний мозг развит слабее, чем у вышестоящих классов животных. Глаза имеют плоскую роговицу, шарообразный хрусталик, но век нет. Органы слуха представлены внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три, в них находятся известковые камешки. Рыбы издают и улавливают звуки. Органы осязания представлены чувствительными клетками, разбросанными по всему телу. Вкусовые клетки находятся в ротовой полости. Большинство рыб размножаются путем откладки икры и наружного оплодотворения, но хрящевые рыбы способны к внутреннему оплодотворению. Среди современных рыб есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие формы.

В настоящее время рыбы существуют в водоемах с различной температурой и соленостью (до пересоленных). Некоторые виды способны выходить на сушу и переживать засуху.

Рыбы появились в силуре — девоне от бесчелюстных предков. Особенно велико биостратиграфическое значение ископаемых рыб для отложений среднего девона, среднего карбона, позднемеловых и кайнозойских.

В основу систематики рыб положены строение как экзо-, так и эндоскелета (таблица II). Насчитывают около 20 ООО видов.

Класс Acanthodii. Акантоды (acanthi (греч.) – шип; acanthodes (греч.) – колючий, шипастый)

Небольшие рыбы (26-50 см) веретеновидной формы (рис. 8.12, 8.13). Для всех плавников, кроме хвостового характерны ихтиодорулиты (костные шипы).

Рис. 8.12 Отпечаток Acanthodes

Число парных плавников у древних форм было больше двух, а число дополнительных плавников (между грудными и брюшными плавниками) – до пяти.

Рис. 8.13 Climatius (реконструкция).

В основном морские, но были и пресноводные формы (в реках, озерах), реже – в опресненных лагунах и морях.

Поздний силур – пермь.

Класс Placodermi. Пластинокожие рыбы (Плакодермы) или панцирные (plakos (греч.) – пластина, derma – кожа)

Название таксона произошло из-за характерного панциря, защищающего в виде двух отдельных, подвижно сочлененных пластин, головной и грудной отдел тела. Внешняя поверхность пластинок несла шипики, бугорки, валики, образующие различный орнамент (рис. 8.14, 8.15).

	Рис. 8.14 Bothriolepis. У плакодерм голова и грудь были покрыты более мощным костным панцирем, чем подвижный хвост, поэтому они часто сохраняются без хвоста, как и в этом случае
	Рис. 8.15 Bothriolepis (реконструкция)

Челюсти имели различно заостренные костные пластинки. Как и все рыбы, имели парные плавники.

Обитали в зоне мелководья преимущественно морских бассейнов, предположительно переносили небольшие изменения солености и могли обитать в опресненных бассейнах.

Поздний силур – ранний карбон.

Класс Chondiichthyes. Хрящевые рыбы (chondros (греч.) - хрящ, ichthys – рыба)

Характерен хрящевой внутренний скелет, слабо обызвествленный, (рис. 8.16, 8.17, 8.18).

	Рис. 8.16 Скат Cyclobatis. Поздний мел, Ливан
	Рис. 8.17 Helicoprion - одна из реконструкций. Пермь, Сев. Полушарие и Австралия
	Рис. 8.18 Carcharodon megalodon достигал 12-15 м. в длину. Его современный близкий родственник - белая акула. (фото Smithsonian Institution). Миоцен

Древние формы представлены преимущественно пресноводными, современные – морскими пелагическими, исключением являются некоторые тропические формы (пресноводный скат – хвостокол Амазонии), обитающие в низовьях крупных рек.

Средний девон – современность.

Класс Osteichthyes. Костные рыбы (osteon (греч.) – кость)

Тела позвонков двояковыпуклые (амфицельные) в виде колец, полуколец и дисков. Форма тела от уплощенной, до змееобразной, веретенообразной и торпедообразной (рис. 8.19, 8.20 8.21, 8.22).

Современные костистые рыбы - эврибатные (обитатели различных глубин), эвригалинные животные, есть лазающие, ползающие формы.

	Рис. 8.19 Dipterus. Девон, всесветно
	Рис. 8.21 Eusthenopteron выползает на сушу
	Рис. 8.22 Latimeria. Живое ископаемое. Современная кистеперая рыба, Индийский океан.
	Рис. 8.23 Protopterus - современная двоякодышащая рыба. Эоцен - ныне, Африка

Девон – современность.

Таблица II

Диагностические признаки различных классов рыб

Признак	Плакодермы	Акантоды	Хрящевые	Костные
Экзоскелет	в головной и туловищной части: панцирь из налегающих пластин и тессер	на голове: ганоидная чешуя	плакоидная или нет	наружный скелет – чешуи (ганоидная, костная), кожные кости и лучи в плавниках

Признак	Плакодермы	Акантоды	Хрящевые	Костные
Ихтиодорулиты (костные шипы)		характерны: перед всеми плавниками, кроме хвостового	у некоторых хрящевых в передней части плавников развиваются ихтиодорулиты.
Плавники	один спинной, хвостовой, грудные и брюшные
Внутренний скелет	позвоночник – из окостеневших дуг и хрящевого ядра	хрящевой череп может быть покрыт частичным окостенением		внутренний череп, позвонки у большинства окостеневают.
Жаберные дуги	вода из жабр выходила в щель между щечной областью и передней частью туловищного	5 жаберных дуг и внешних щелей	4-7 пар жаберных щелей, жаберных крышек нет.	характерны жаберные крышки, прикрывающие в головном отделе жаберные щели, а также – наличие плавательного пузыря
Размеры	от нескольких сантиметров до нескольких метров	26-50 см		длина тела от 0,7 до 9 м.