Лекция № 9

Тема: Экология сообществ (синэкология)

Цель лекции: Изучить основные природные экосистемы, взаимоотношения живых организмов в них, характеристики биомов, их условий среды

Ключевые слова: биоценоз, биотоп, сообщества, отношения, ниша, компонент, условия и др.

Основные вопросы (положения) и краткое содержание:

1. Понятие о сообществах

2. Структура биоценоза

3. Местообитание и экологическая ниша

4. Отношения организмов в биоценозах

5. Природные экосистемы

1. Понятие о сообществах

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем самым, так называемые, экологические системы. Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называют фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом. Биотоп – определенная территория со свой­ственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Экосистема (экологическая система) – система совместно обитающих живых организмов и условий их существования, связанных потоком энергии и круговоротом веществ.

Любой биоценоз образует совместно с биотопом биологическую макросистему более высокого ранга – биогеоценоз.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 году В.Н. Сукачев. За исключением некоторых деталей, этот термин можно считать тождественным термину «экосистема», - предложенному в 1935 году английским исследователем А. Тенсли. Есть мнение, что термин «биогеоценоз» в большей степени отражает структурные особенности макросистемы. А термин «экосистема» больше описывает функциональные особенности системы. Впоследствии стали говорить о том, что принципиальным различием является то, что биогеоценоз всегда выделяется в рамках конкретного фитоценоза, а его границы можно отыскать на местности и нанести на карту, чего в отношении экосистемы сделать нельзя, поскольку «экосистема» - это устойчивая безразмерная система живых и неживых организмов, в которой осуществляется внешний и внутренний круговорот вещества и энергии. Экосистема это и капля воды с ее микробным населением, и пруд, и лес, и степь, и озеро, и город, и космический корабль, и аквариум, и т.д.

По В.Н. Сукачеву (1942) «биогеоценоз» - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между собой и другими явлениями природы и представляет собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии.

Экосистема – это понятие безранговое, «биогеоценоз» - имеет определенный ранг, поскольку это однородный участок наземной экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза, выступающего в роли маркера этой единицы.

2. Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высоко­горий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия).

Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).

В сообществе различают следующие виды: доминантные, пре­обладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура био­ценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и сукку­лентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.