Из части IV - Макроэволюция Причины параллельной эволюции

Очевидно, виды, происходящие от общего предка и сохраняющие гомологичные гены, морфогенетические системы и структуры фенотипа, должны обладать по этим причинам значительным сходством направляющих эволюцию организменных факторов. Закономерным результатом этого является широкое распространение явлений параллельной эволюции родственных филетичес-ких линий, известное как одно из проявлений направленности филогенеза. При этом, как мы уже отмечали, гомология генов имеет существенное значение только для близкородственных видов, тогда как параллельная эволюция таксонов более высокого ранга определяется в первую очередь сходством морфогенетических и морфофизиологических факторов.

Длительной параллельной эволюции независимых филогенетических стволов в сильной степени способствуют унаследованные от общих предков каскадные взаимодействия между системами органов. Изменения ключевой системы сказываются на состоянии всего каскада зависимых от нее систем, создавая предпосылки для определенных направлений эволюционных преобразований и запрещая другие. После формирования какого-либо ключевого приспособления начинается адаптивная радиация. Возникшие при этом родственные филетические линии наследуют вместе с ключевым признаком весь комплекс обусловленных им системных взаимосвязей и соответственно весь набор эволюционных потенций, т. е. возможных направлений эволюционных изменений и эволюционных запретов. Неизбежным следствием этого является возникновение параллельных эволюционных преобразований в зависимых от ключевого признака системах организма у родственных филетических линий.

Таким образом, исторически сложившаяся организация данного таксона ограничивает для составляющих его видов выбор возможных направлений эволюции определенными рамками. Если естественный отбор длительное время благоприятствует развитию какой-либо категории адаптации (например, переработке пищи челюстями у хищников, питающихся крупной добычей, как у предков млекопитающих), направленность эволюционных преобразований в пучке родственных филетических линий получает, так сказать, «двойное обеспечение» — со стороны как организменных, так и внеорганизменных факторов. Это является причиной возникновения устойчивых эволюционных тенденций и параллельной эволюции независимых линий в филогенезе многих групп организмов.

Одним из важнейших проявлений направленности макроэволюции является поступательный характер и широкое распространение эволюционных преобразований по пути морфофизиологического прогресса. Эволюционный прогресс и связанные с ним проблемы мы рассмотрим в следующей главе.

Глава 4. Эволюционный прогресс

Эволюционный прогресс является одной из центральных проблем теории эволюции, которая имеет принципиальное общебиологическое и мировоззренческое значение, будучи тесно связана с пониманием направленности эволюции жизни и места человека в природе. В то же время проблема эволюционного прогресса является и одной из наиболее запутанных. Даже в само понятие «эволюционный прогресс» разные ученые нередко вкладывают различное содержание, используя его для обозначения либо общего усложнения и усовершенствования организации, либо достижения данной группой организмов биологического процветания, либо определенной последовательности эволюционных преобразований в данном направлении (например, при развитии какого-либо приспособления). В связи с этим некоторые исследователи полагают даже, что концепция прогресса субъективна и антропоцентрична, т. е. искусственно ставит человека на вершину эволюции организмов.

Однако непредвзятый обзор общей картины развития жизни на Земле убедительно доказывает реальность происходившего в истории множества групп организмов постепенного усложнения и усовершенствования организации. Эволюция «от простого к сложному» и обозначается большинством ученых как эволюционный прогресс.

Основы современных представлений об эволюционном прогрессе были заложены А. Н. Северцовым, указавшим прежде всего на необходимость разграничивать понятия биологического и морфофизиологического прогресса. Под биологическим прогрессомпонимается успех данной группы организмов в борьбе за существование, каким бы путем этот успех ни был достигнут. Биологический прогресс проявляется в увеличении численности особей данного таксона, расширении области его географического распространения и распадении на таксоны более низкого ранга (адаптивной радиации). Соответственно биологический регресс, характеризующийся противоположными показателями, означает неудачу данной группы организмов в борьбе за существование.

С другой стороны, морфофизиологический прогресс представляет собой эволюционное усложнение и усовершенствование организации. С позиций системного подхода морфофизиологический прогресс характеризуют как процесс качественной трансформации биологических систем в направлении от менее организованных форм к более организованным.

Согласно А.Н.Северцову, морфофизиологический прогресс является одним из возможных путей (наряду с другими выделенными им главными направлениями эволюции) для достижения биологического прогресса. Эволюционный «выбор» того или другого из этих путей определяется соотношением особенностей организации данной группы, ее образа жизни и характера изменений условий внешней среды.

Однако в целом ряде отношений морфофизиологический прогресс занимает особое положение среди главных направлений эволюционного процесса. Это определяется, во-первых, удивительно широким распространением арогенеза в эволюции организмов: усложнение и усовершенствование организации прослеживаются в той или иной форме в самых различных ветвях подавляющего большинства основных филогенетических стволов земных организмов. Противоположное направление — ката-генез — встречается в целом несравненно реже, чем арогенез, и катагенез всегда связан со специфическими изменениями образа жизни — переход от активной подвижности к прикрепленной или эндопаразитической жизни. Во-вторых, основные проявления морфофизиологического прогресса характеризуются у разных групп известной общностью, которую, правда, не всегда легко обнаружить среди разнообразнейших частных проявлений. Наконец, в-третьих, особой чертой арогенеза является егопоступательный характер — интеграция последовательных достижений на пути морфофизиологического прогресса, как бы далеко они ни были разделены по времени (поскольку арогенез в эволюции данного филогенетического ствола обычно чередуется с периодами алло- и эпектогенеза).