5.2.1. Физиологические свойства миокарда

Миокард обладает свойствами: возбудимости, проводимости, рефрактерности, автоматиза и сократимости. Эти свойства обеспечиваются присутствием в сердце указанных выше двух типов кардиомиоцитов.

В озбудимость. Миокард относится к типичным возбудимым тканям. Это означает, что в расслабленном состоянии на мембране кардиомиоцитов можно обнаружить наличие потенциала покоя (ПП), который при действии раздражителя и деполяризации мембраны до критического уровня переходит в потенциал действия (ПД). С помощью нексусов и вставочных дисков этот потенциал без затухания (бездекрементно) передается на соседние кардиомиоциты. Благодаря этому миокард является своеобразным функциональным синцитием: если возбуждение возникло в одном месте, то оно распространяется на все отделы. Эта особенность миокарда позволяет отнести сердце к структурам, которые подчиняются закону «все или ничего» - возбуждение возникает во всех кардиомиоцитах или не возникает нигде.

Величина потенциала мембраны (ПП) в сократимых кардиомиоцитах и проводящей системе отличается: в кардиомиоцитах -80 - -90 мВ, в узловых клетках проводящей системы около -60 мВ, а в миоцитах проводящей системы -90 мВ. Для удержания ПП необходимо уравновешивание входящего (натриевого) и выходящего (калиевого) тока. Нарушение этого равновесия приводит к гиперполяризации или деполяризации мембраны.

Рис. 44. Развитие ПД и ионная проницаемость (а) в кардиомиоцитах: 0 - 4 - фазы развития ПД, ионная проницаемость и активация сократительных элементов кардиомиоцитов (б).

Na⁺,Ca²⁺-обмен. В сердечной мышце имеется еще один специфический вид транспорта ионов через мембрану: сопряженный Na⁺,Ca²⁺-трансмембранный градиентный транспорт, происходящий без затраты энергии (рис. 45). Он заключается в обмене четырех ионов Nа⁺ на один ион Са²⁺, совершаемoм с помощью специальных переносчиков. Натрийкальциевый обмен в процессе развития возбуждения проявляется дважды. Вначале, когда после фазы быстрой деполяризации, проникшие внутрь саркоплазмы ионы Nа⁺ обмениваются на внеклеточный Са²⁺. Это происходит одновременно с открытием кальциевых каналов, что ускоряет поступление Са²⁺ внутрь и поддерживает плато ПД.

Рис. 45. Ионные механизма, обеспечивающие взаимодействие процессов развития возбуждения и сокращения в миокарде: А: зашриховано включение натрий-кальциевого сопряжения по типу 1-2 - одиночная штриховка, 3-4 - двойная штриховка) и схема натрий-кальциевого сопряжения - В.

После закрытия кальциевых каналов и повышения gК⁺, происходит реполяризация мембраны. В это время на помощь кальциевому насосу, откачивающему кальций в СПР, вновь приходит Na⁺,Ca²⁺-транспорт. Но теперь кальций откачивается наружу, а натрий по градиенту концентрации поступает внутрь. Натрий, поступающий внутрь, необходим для запуска работы Na⁺,К⁺-насоса, с помощью которого: натрий выкачивается в обмен на вышедший из клетки пpи pеполяpизации калий. В результате в кардиомиоцитах существенно экономится энергия, она расходуется на работу Na⁺,К⁺-насоса. Этот насос значительно энергоэкономичнее, чем Ca²⁺-насос. Последний тоже включается, но менее активно, чем мог бы в отсутствии сопряжения.

Описанные механизмы обеспечивают тесное взаимодействие трех ионов, синхронизирующих все стадии перехода ПП в ПД и сокращение.