2.6.2. Базальные ганглии (стрио-паллидарная система)
Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий. Базальные ганглии функционируют в неразрывном единстве с черной субстанцией среднего мозга, субталамическим ядром, оградой. Большая часть афферентной импульсации приходит к базальным ганглиям от сенсорных и ассоциативных зон коры больших полушарий, черной субстанции и поступает вначале к полосатому телу. В свою очередь полосатое тело эфферентными волокнами связано с бледным шаром и черной субстанцией, откуда импульсация направляется через таламус к моторным зонам коры либо к ядрам ствола (рис. 24). Поэтому патологические изменения базальных ганглиев обычно сопровождаются значительными нарушениями выполнения произвольных движений.
За счет связей моторной зоны таламуса с моторными центрами коры базальные ганглии играют роль важного промежуточного звена в цепи ассоциативных и сенсорных зон коры с моторными ее отделами. В результате стрио-паллидарные структуры, не имеющие прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, участвуют в корковой регуляции движений. Они участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе выполнения его. Через посредство пирамидных трактов они оказывают тонизирующее влияние на -мотонейроны мышц сгибателей. Через связи с двигательными ядрами ретикулярной формации ствола оказывают разнообразное влияние на тонус мышц сгибателей и разгибателей. Кроме того, стрио-паллидарная система вместе с черной субстанцией оказывает тормозное влияние на активность цепи моносинаптических рефлексов спинного мозга, влияя на - и на -мотонейроны его. Эта система при выполнении медленных движений предварительно настраивает тоническую мускулатуру и сегментарные рефлекторные механизмы, модулируя их, облегчая выполнение сложных двигательных программ.
Рис. 24. Участие базальных ганглий в регуляции движений: 1 - таламус: (2 - передневентральное, 3 - вентролатеральное и 4 - срединное ядра), 5 - полосатое тело, 6 - бледный шар, 7 - субталамическое ядро, 8 - черная субстанция (по Delong).
Существенна роль черной субстанции и в сдерживании некоторых непроизвольных движений, особенно при таких состояниях, как эмоции. При нарушении связи подкорковых ядер с черной субстанцией развивается тремор покоя, а также другие проявления, свойственные паркинсонизму (см. ниже).
Кроме того, полосатое тело совместно с мозжечком участвует в запоминании двигательных программ при обучении. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени непроизвольными, что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму.
Базальные ганглии кроме регуляции моторики, взаимодействуя с близлежащими нейронами ствола мозга, участвуют также и регуляции многих других функций ЦНС, при этом их объеиняют в одну из интегративных систем мозга, что подробнее излагается ниже. Медиаторами данных нейронов являются: дофамин, серотонин, норадреналин и ацетилхолин.
На схеме (рис.25) приведена функциональная организация экстрапирамидной системы. Выделяют два основных круга взаимодействия их между собой и корой больших полушарий – прямой и непрямой. Прямой путь соединяет скорлупу и внутренний сегмент бледного шара, а непрямой – проходит через наружный сегмент бледного шара, субталамическое ядро и далее к внутреннему сегменту бледного шара. Субталамическое ядро оказывает активирующее влияние на внутренний сегмент бледного шара, в то время как все остальные связи базальных ганглиев являются тормозными (ГАМК-ергическими).
Рис. 25. Схема функциональной организации базальных ганглиев в норме.
Прямой путь реализуется через D1-дофаминовые рецепторы, а непрямой – D2-рецепторами. Дофаминовые влияния бледного шара облегчают передачу через прямой путь, и подавляю через непрямой. В результате дофамин уменьшает ингибирующее влияние базальных ганглиев, что ведет к облегчению таламокортикальной передачи и «растормаживанию» моторной коры. При этом становится возможной передача двигательной программы от ассоциативных зон коры к прецентральной извилине.
Кроме дофамина в хвостатом ядре обнаружена высокая концентрация другого медиатора ЦНС – ацетилхолина. Ацетилхолин является медиатором многочисленных вставочных нейронов самого полосатого тела. И, если дофамин тормозит активность нейронов хвостатого ядра, то ацетилхолин является облегчающим медиатором, способствующим возбуждению соответствующих нейронов. В результате функциональное состояние хвостатого ядра определяется балансом между дофаминергическими и ацетилхолинергическими системами с относительным преобладанием последних.
Взаимосвязи между черной субстанцией и полосатым телом двусторонние. Воздействие хвостатого ядра на черную субстанцию происходит через ГАМК-ергические нейроны. Они, оказывая тормозное воздействие на дофаминергические нейроны черной субстанции, тем самым контролируют уровень дофамина в полосатом теле. Однако хвостатое ядро, кроме тормозных влияний может оказывать на черную субстанцию и возбуждающее влияние при помощи субстанции Р. Таким образом нигростриатные связи являются сложной функциональной системой, и самые разнообразные нарушения в этой системе приводят к различным нарушениям двигательной сферы, что весьма наглядно проявляется при паркинсонизме.
Таким образом, двигательные области коры больших полушарий отвечают за замысел врожденных и приобретенных целенаправленных движений. Они служат последним звеном, в котором образованный в коре больших полушарий в ее ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей коры, ее моторной зоны, является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки программы движения моторная область коры получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы.