2.6. Моторные функции коры больших полушарий
Двигательные зоны коры больших полушарий, базальных ганглиев и таламуса функционируют в неразрывном единстве и поэтому рассматривать их необходимо вместе.
Двигательная область коры располагается в прецентральной извилине, где имеется четко выраженная соматотопическая ее организация, заключающаяся в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральной половины туловища в определенных зонах извилины. В прецентральной извилине (рис. 2.3) значительное место занимает представительство тех отделов тела, которые выполняют более разнообразные и значимые для человека движения (кисть, губы, язык).
Рис. 23. Расположение мотонейронов в передней центральной извилине («двигательный гомункулюс») (по Пенфилду).
В других зонах коры так же имеются нейроны, участвующие в регуляции движений. Так, выделяют вторую моторную зону, расположенную в глубине межполушарной щели, где также представлены все мышечные зоны тела (рис. 2.20). А в поле 6, находящемся в лобной доле, располагаются нейроны, отвечающие за сложные двигательные акты – это премоторная зона (рис.23). Появление вторичных потенциалов в них можно обнаружить лишь при интенсивных движениях. Эта зона является главенствующим ассоциативным полем, организации сложного осознанного движения. К примеру, здесь генерируются сигналы обеспечивающие положение верхнего плечевого пояса и рук так, что бы руки могли выполнить специфические задачи. С этой целью в ней самой формируется прообраз общего мышечного движения, которое будет выполняться. Затем в задней части премоторной коры этот прообраз возбуждает каждый последовательный двигательный акт, необходимый для достижения цели. Для этого задняя часть посылает свои сигналы к первичной моторной коре через базальные ганглии и таламус. Тем самым премоторная зона составляет вместе с базальными ганглиями, таламусом и моторной областью коры общую систему контроля сложных программ координированной двигательной активности. Поэтому повреждение данного отдела коры сопровождается нарушением наиболее сложных и важных осознанных движений человека: движений кисти, спонтанной речи.
2.6.1. Взаимосвязи моторных зон коры
Афферентные связи к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана как с сенсорной системой ЦНС, в том числе сенсорными зонами самой коры, так и с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.
Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трех типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) еще более косвенная регуляция движений осуществляется путем влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах типа клиновидного ядра или таламуса.
Кортико-спинальный (пирамидный) тракт состоит примерно из миллиона эфферентных волокон, начинающихся от различных двигательных зон коры. Около 30% волокон идут от нейронов прецентральной извилины, столько же от вторичной моторной зоны и около 40% от первичной и вторичной соматосенсорных зон коры. Через посредство вставочных нейронов или путем прямого контакта они участвуют в регуляции моторных ядер спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна отдают многочисленные коллатерали другим двигательным центрам: таламусу, красному ядру, ядрам моста (от которых через мшистые волокна импульсы поступают к коре мозжечка) и нижней оливе (от которой идут лиановидные волокна также к мозжечку). Особенно важна корковая регуляция точных движений кисти.
Кортико-рубральные и кортико-ретикулярные пути (экстрапирамидные) идут от тех же мотосенсорных полей коры больших полушарий к соответствующим двигательным центрам ствола. Через посредство этих путей кора усиливает позные и поддерживающие движения конечностей и туловища, что обеспечивает точное выполнение всех целенаправленных движений (произвольных и непроизвольных).