- •Клиническая физиология в. И. Филимонов
- •Предисловие автора
- •1. Механизмы регуляции физиологических процессов
- •1.1. Общие принципы регуляции функций
- •1.1.1 Контуры регуляции различных физиологических функций и процессов
- •1.1.2. Апоптоз
- •1.1. 3. Гуморальная регуляция
- •Другие биологически активные соединения
- •1.1.3. Клеточные мембраны
- •Вторые посредники (месенжеры)
- •1.2. Гормональная регуляция физиологических функций
- •1.2.1. Методы исследования функционального состояния эндокринных желез
- •1.2.2. Механизм действия гормонов
- •1.2.3. Эффекты стероидных гормонов
- •1.2.4. Эффекты пептидных гормонов
- •1.2.5. Эффекты цитокинов
- •1.2.6. Регуляция синтеза гормонов
- •1.2.7. Эпифиз
- •1.2.8. Гормоны, зависящие от адено-гипофизарной системы Гормоны коры надпочечников
- •1.2.9. Гормоны щитовидной железы
- •Нарушения функционального состояния щитовидной железы
- •1.2.10. Половые гормоны
- •Андрогены
- •Внутриутробное развитие
- •Эстрогены
- •1.2.11. Нарушения секреторной функции половых желез
- •Импотенция (эректильная дисфункция)
- •1.2.12. Определение уровня тестостерона
- •1.2.13 Гормоны, регулирующие гомеостаз
- •Гормоны поджелудочной железы
- •1.2.14 Гормоны, регулирующие гомеостаз кальция
- •Нарушение гомеостаза кальция
- •Обмен кальция в организме
- •Нарушения кальциевого обмена в костной ткани
- •2. Интегративная деятельность моторных областей цнс по организации
- •2.1. Организация произвольных движений
- •2.2. Структурные аспекты восстановления функций после повреждения механизмов их регуляции
- •2.3. Моторные функции спинного мозга
- •2.3. Последствия поражения спинного мозга
- •2.4. Моторные функции ствола головного мозга
- •2.5. Моторные функции мозжечка
- •2.5.1. Участие мозжечка в регуляции осознанных движений
- •2.5.2. Нарушение моторики при поражении мозжечка
- •2.6. Моторные функции коры больших полушарий
- •2.6.1. Взаимосвязи моторных зон коры
- •2.6.2. Базальные ганглии (стрио-паллидарная система)
- •2.6.3. Последствия повреждения моторных структур коры
- •2.6.4. Нарушение моторики при поражении базальных ганглий
- •3. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе
- •3.1. Механизмы гомеостаза и их регуляция
- •3.2. Возрастные особенности гомеостаза
- •3.3. Реакция крови и ее регуляция
- •3.3.1. Нарушения кос
- •3.4. Защитные системы организма и их нарушения
- •3.4.1. Общая характеристика защитных систем организма
- •3.4.2. Иммунная регуляция физиологических процессов
- •3.4.3. Аутоантигены и аутоантитела
- •3.5. Гематоорганные барьеры
- •3.6. Аллергия
- •3.8. Система детоксикации организма
- •3.8.1. Микрофлора и аутоинтоксикация
- •3.9. Рвота Одной из неспецифических защитных реакцией желудочно-кишечного тракта на поступление в организм токсинов является рвота.
- •3.10. Диарея
- •3.11. Свободно-радикальное окисление (сро) и антиоксиданты
- •3.12. Адаптация механизмов детоксикации организма
- •3.12. Адаптация. Стресс и компенсация.
- •3.13. Экология и здоровье
- •3.13.1. Урбанизация
- •3.13.2. Урбанизация и стрессы
- •3.13.3. Прямое повреждающее влияние факторов урбанизации на организм
- •3.14. Гемостаз и его нарушения
- •3.14.1. Тромбоциты
- •3.1.2. Нарушения гемостаза
- •Гемостаз при заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Вполне естественно, что наиболее часто нарушение процессов свертывания крови происходит при различных заболеваниях сердечно-сосудистой системы.
- •3.14.3. Тромбозы
2.5.1. Участие мозжечка в регуляции осознанных движений
Особо необходимо выделить роль мозжечка в регуляции движений, начинающихся с коры больших полушарий (в том числе и осознанных).
От различных отделов коры и особенно от соматосенсорной и двигательной областей ее через различные связи и коллатерали кортикоспинального тракта поступают сигналы к промежуточной части мозжечка. Отсюда через вставочное ядро идут эфферентные сигналы к стволовым двигательным центрам (особенно к красному ядру). Причем часть эфферентных сигналов от мозжечка возвращается к двигательной коре. Назначение этих связей коротко можно свести к следующим: афферентные сигналы от двигательной области коры информируют мозжечок о готовящемся целенаправленном движении, сигналы от соматосенсорной области создают канал обратной связи о выполнении этих движений, эфференты от мозжечка в кору служат для уточнения программы выполняемых движений. В управлении позой, тонусом мышц, поддерживающими движениями при выполнении сложных локомоций кроме промежуточной части мозжечка существенная роль принадлежит червю мозжечка, который также получает афферентацию от соматосенсорной системы.
Указанные отделы мозжечка обеспечивают: а) взаимную координацию позных и целенаправленных движений, б) коррекцию выполняемых движений. Но последнее возможно тогда, когда движения выполняются относительно медленно. Если же произвольные движения быстрые, то обратная связь просто по времени не успеет их скорректировать. Поэтому обратная связь от мозжечка участвует в уточнении программы таких движений на будущее, то есть в запоминании ее - обучении. Схематически это можно представить таким образом: мозжечок получает копию эфферентных команд и путем обратных связей - копию афферентного контроля результата выполнения движения. Сопоставляя их, кора мозжечка рассчитывает возможную ошибку, о которой сообщает в двигательные центры через свои выходные ядра и пути.
Таким образом, основные моторные воздействия мозжечка могут быть сведены к следующим:
а) соучастие в регуляции позы и мышечного тонуса,
б) исправление (при необходимости) медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения,
в) координация этих движений с рефлексами поддержания позы,
г) правильное, более точное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к выполнению которых поступает от коры больших полушарий,
д) уточнение и заучивание программ сложных осознанных движений.
2.5.2. Нарушение моторики при поражении мозжечка
В связи с вышеуказанным значением мозжечка в организации движений понятным становятся те нарушения моторики, которые сопровождают его повреждения. В первую очередь проявляется отсутствие должного контроля за точностью движений, особенно быстрых. При поражении мозжечка опухолью, разрушении его структур при рассеянном склерозе, несмотря на то, что он получает в основном сенсорные сигналы, больные не парализованы и у них не нарушена моторная чувствительность. У таких больных появляются симптомы, характеризующие аномальное выполнение движений, исчезает согласованность между их отдельными компонентами, согласованность между движением и сохранением позы. В силу участия мозжечковых ядер в удержании постоянного положения суставов при поражении его наблюдается тремор (дрожательные движения), особенно выраженный именно при удержании какого-то положения. Тремор не очень выражен в покое и во время самого движения, а вот в начале и конце движений, при перемене направления движения, становится более заметным.
Интенционный тремор (дрожание при выполнении произвольных движений). Тремор в процессе выполнения движения является следствием тех же нарушений точности движений, «перемахивания» их вследствие нарушения мозжечковой системы демпфирования.
Своеобразным тремором, проявляющимся при некоторых поражениях мозжечка, является нистагм. Мозжечковый нистагм, являющийся тремором глазного яблока происходит при попытке фиксировать глаза на каком-либо объекте, расположенном с одной стороны от головы. Такой периферический тип фиксации глаза приводит к быстрым, дрожательным движениям глаз вместо стойкой их фиксации. При этом нистагм особенно характерен для поражения клочково-узелковых долей мозжечка, что сопровождается еще и потерей равновесия. Последнее обусловлено нарушением проходящих здесь путей от полукружных каналов.
Кроме тремора поражение мозжечка сопровождается асинергией, атаксией, ассимметрией движений, общей атонией и рядом других нарушений двигательной сферы. Без должного участия мозжечка подсознательная моторная система не может предсказать, как далеко пойдет движение. В результате движение обычно «перемахивает» через намеченную цель. При этом корковые структуры мозга, пытаясь исправить ошибку, изменяют движение на противоположное, однако и в этом случае происходит «перескок» цели. Это дисметрия, которая ведет к нарушению координации движений – атаксии. К этому может привести и нарушение поступления афферентной обратной сигнализации от движущихся частей тела к мозжечку при поражении спиномозжечкового тракта.
Существенной особенностью проявлений при поражении мозжечка является то, что для выраженного изменения моторики требуются значительные повреждения коры и подкорковых ядер его. В мозжечке хорошо выражена способность к компенсации оставшимися структурами. Из наиболее важных симптомов поражения мозжечка можно выделить два – дисметрию и атаксию. Так как мозжечок контролирует точность выполняемого движения, то при его патологии движение обычно «перемахивает» через цель. Затем кора больших полушарий, пытаясь исправить ошибку, изменяет движение на противоположное, но и оно производится с «перескоком» мимо цели. Этот эффект и именуется дисметрией, которая приводит к нарушении координации – атаксии. Эти нарушения обусловлены поражением спиномозжечковых трактов в норме обеспечивающей обратную информацию от движущейся части тела к мозжечку, обеспечивающему своевременную остановку движения.
При поражении мозжечка особенно страдает координация быстрых движений. Невозможность постоянной координации различных частей тела приводит к тому, что при сложных двигательных актах больной начинает следующее движение либо раньше, либо позже необходимого. И, к примеру, если больного попросить произвести серию быстрых поворотов кисти вверх-вниз, то вместо нормально координированных поворотов происходит серия неудачных попыток беспорядочных, как бы «застревающих в пути» движений.
Дизартрия – невнятная речь является еще одним видом нарушений при поражении мозжечка. Правильная речь требует координации многих двигательных актов, начиная от дыхания и до точных движений мышц гортани, рта. Происходит беспорядочная вокализация, когда одни слоги оказываются громкими, другие - слабыми, одни интервалы между ними длинными, другие - слишком короткими.
Потеря глубоких ядер мозжечка (особенно зубчатого и вставочного) вызывает снижение тонуса мускулатуры тела на стороне поражения мозжечка. Гипотония развивается как следствие потери мозжечкового облегчения двигательной коры и ядер ствола мозга тоническими сигналами от глубоких ядер мозжечка.
Асинергия возникает в связи с невозможностью посылать должное количество нервных импульсов к различным мышцам, выполняющим какое-либо сложное движение. В результате отдельные компоненты двигательной программы выполняются не одновременно, объем их может быть избыточным или недостаточным. Походка таких больных становится измененной, их как бы "бросает" из стороны в сторону (атаксия). Снижение тонуса мышц приводит к быстрому утомлению.
Односторонняя гипотония наблюдается при поражении глубоких ядер мозжечка на этой же стороне. Она обусловлена утерей мозжечкового облегчения выполнения команд, поступающих от двигательной коры и двигательных ядер ствола мозга.
