2.1. Организация произвольных движений
Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды организму необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. Для этого в ЦНС - в коре больших полушарий должен сформироваться замысел движения, переводящийся затем в программу. В формировании замысла большое значение принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, то есть многим отделам ЦНС, таким, как ассоциативные, сенсорные, лимбические и другие.
Рис. 20. Взаимодействие различных отделов моторной системы ЦНС (по Delong).
В реализацию программы будущего сложного движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга (рис. 20). Чем сложнее движение, тем больше моторных центров принимает участие в его организации. Кроме того, часть движений выполняется автоматически по сложным врожденным или приобретенным программам. Таких программ становится больше в нервных центрах, находящихся в надсегментарных отделах ЦНС (стволе мозга, мозжечке, базальных ганглиях).
Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между различными отделами нервной системы существуют циклические взаимодействия, в образовании которых принимают участие не только двусторонние межцентральные связи, но и обратная афферентация от различных рецепторов. То есть между отдельными этажами, отдельными центрами возникают сложные, иерархические взаимодействия. К примеру, при выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаются уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС. Под влиянием вышележащих центров при необходимости эти рефлексы могут усиливаться, а в ряде случаев, напротив, должны ослабляться.
Хорошим примером этому может служить необходимость подавления выпрямительных рефлексов в процессе обучения плаванию, тех самых рефлексов, которые так мешают необученному "пловцу". Примером использования готовых врожденных рефлексов является межсегментарный шагательный рефлекс спинного мозга при ходьбе с разной скоростью, беге.
В основе формирования программы движения и ее выполнения в ЦНС осуществляется взаимодействие центров на основе принципов координации рефлекторной деятельности. Так, в связи с тем, что афферентных нейронов в ЦНС больше, чем эфферентных, разнообразные афферентные входы поступают к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. В результате мотонейроны и мышцы, иннервированные ими, являются общим конечным путем многих афферентных входов.
Рефлексы могут быть союзными и антагонистическими. При встрече на общих путях союзные рефлексы усиливаются, а антагонистические тормозятся. Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в конкретных условиях, то есть полезным результатом. В оценке полезности важная роль принадлежит наличию в ЦНС господствующего очага возбуждения - доминанты.
Большое значение для воплощения программы в конкретный результат принадлежит обратной афферентации, идущей по различным каналам. Сюда относятся афференты мышц, суставов, то есть сенсорные механизмы самого двигательного аппарата. Но немаловажное значение имеет и афферентация от таких, казалось бы, далеких от моторной системы рецепторов, как зрение, слух. Особенно большое значение сиюминутная обратная связь имеет при регуляции медленных движений, когда есть время для исправления самой программы в ходе ее осуществления. Но если при выполнении быстрых движений обратная связь не успевает скорректировать программу в период самого движения, то обратная афферентация, помогая оценить результат, способствует обучению движениям и при повторных выполнениях (тренировке) движения становятся более точными. Это означает, что сама программа стала более точной.