Тема 4.3.2 Фенотипическая изменчивость (модификационная)

Фенотипом называется совокупность внешних или внутренних признаков организма. Они могут быть качественными и количественными, доминантными и рецессивными. Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы – генотипа – с условиями внешней среды. При одном и том же генотипе, но при разных условиях развития признаки организма (фенотип) могут существенно различаться.

Норма реакции. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешних условий. Одни из них очень пластичны и изменчивы, другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. У рогатого скота удой во многом зависит от кормления и ухода, т.е. от условий содержания. Хорошо известно, что удой можно значительно повысить подбором кормов нужного качества. Труднее изменить жирность молока. Процент жира в молоке в большой степени зависит от породы, хотя изменением рациона и его тоже удаётся несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она почти не изменяется.

Не следует, однако думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий среды. У некоторых млекопитающих на окраску шерсти влияет температура окружающей среды. Например, у кроликов горностаевой породы, при обычных условиях большая часть шерсти белая, а чёрная часть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте. Если убрать шерсть на спине, то при температуре выше нуля опять вырастет шерсть белая, а при низкой температуре вместо белой вырастет чёрная шерсть. Можно сказать, что наследуется в данном примере способность развивать белую шерсть на спине при высокой температуре и чёрную – при низкой.

У организмов проявление действия генов и генотипа в целом зависит от условий среды. Эта форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, носит название модификационной. Как помните, Дарвин назвал её ненаследственной. Границы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различными.

Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции.

Одни признаки обладают очень широкой нормой реакции, другие – гораздо более узкой. Наследуется не сам признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определённый фенотип, или, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Не существует, например, наследственного признака какой либо породы рогатого скота давать 4000 л молока в год. Этот признак выявляется лишь при определённом режиме кормления и содержания.

Широкая норма реакции в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Однако отклонения, вызванные внешними условиями, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах. Эта изменчивость – результат разных условий развития листьев на ветвях дерева, генотип их одинаков. Если некоторое количество листьев расположить в порядке нарастания или убывания признака, то получится ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда, слагающегося из отдельных вариант. Варианта, следовательно, есть единичное выражение развития признака.

Если подсчитать число вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего встречаются средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться. Рассмотрим это на примере изменчивости числа зёрен в колосе пшеницы. Для изучения возьмём генетически однородный чистосортный материал. Подсчитав число зёрен в разных колосьях, установим, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмём любые 100 колосьев, определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом зёрен (16-18), реже с большим или меньшим числом их.

Вот результат одного из таких подсчётов:

Число зёрен в колосе 14 15 16 17 18 19 20

Число колосьев 2 7 22 32 24 8 5

Верхний ряд цифр – выписанные в ряд варианты от наименьшей к большей. Нижний ряд – частота встречаемости каждой варианты. Если сложить нижний ряд цифр, получим 100, что соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду можно выразить наглядно на графике. Графическое выражение изменчивости признака, отражающее размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

Какими же причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причина этого – внешняя среда и реакция на неё организма. В течение всей жизни человек подвергается действию различных факторов среды. Среди семян пшеницы в поле нет двух, развитие которых шло бы в одинаковых условиях. Все эти условия, в том числе глубина заделки, физические свойства почвы, конкуренция, влажность, освещённость варьируют и отражаются на развитии фенотипа. Для получения крайнего (наиболее выраженное или наиболее слабое) развития признака, нужно чтобы все эти факторы среды действовали в одном направлении. Для получения большого колоса с многими зёрнами нужно, чтобы сочетание всех факторов было наиболее благоприятным. На самом деле большинство растений испытывает воздействия различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие – задерживают его. При этом его фенотип оказывается среди средних вариант вариационного ряда.

Чем однообразнее условия, тем менее выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд.

Чем разнообразнее условия, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зависит от генотипа.

Управление доминированием

У гибрида доминантный и рецессивный признаки определяются прежде всего особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку фенотип зависит от генотипа и условий среды, то можно ожидать, что меняя условия развития гибрида, можно воздействовать на характер доминирования признака. Вопрос управления доминированием отрабатывал на плодово-ягодных растениях И.В. Мичурин. Он установил важную закономерность доминирования признаков у гибридов: у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития.

Гибриды полученные от скрещивания западноевропейских и американских сортов плодовых деревьев Мичурин выращивал в открытом грунте. В этих условиях проявилось доминирование зимостойкости.

Контрольные вопросы

1. Что такое фенотип и в чём особенности его развития?

2. Норма реакции и её воздействие на различные признаки.

3. Сущность модификационной изменчивости.

4. Принцип построения вариационного ряда.

5. Вариационная кривая.

6. Сущность управления доминированием.

7. Закономерность доминирования по И.В. Мичурину.