Глава 1.Обзор литературы.
Рыбоводно-биологическая характеристика радужной форели
(Parasalmo mykiss)
Длина 50 — 90 см, масса до 2 кг, реже 6 кг. Отличается от форели ручьевой более длинным телом, выемчатым хвостовым плавником, широкой радужной полосой вдоль боковой линии, отсутствием на теле красных пятен. В спинном плавнике 4 неветвистых и 9 — 10 ветвистых, в анальном соответственно 3 и 8 — 11 лучей. Чешуя мелкая, вдоль боковой линии 136 — 148 чешуек (Рыжков и др., 2000, 2011).
Многие ученые считают радужную форель пресноводной формой тихоокеанского стальноголового лосося (Salmo gairdneri). В настоящее время ее вместе с последним видом все чаще относят к микиже (Oncorhynchus mykiss). В естественных условиях радужная форель обитает в пресных водах тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до южного Орегона. С конца прошлого столетия эта ценная рыба акклиматизирована в Японии, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, южной Африке, на Мадагаскаре и в ряде других мест земного шара. В Западной Европе она является массовым объектом прудового рыбоводства, акклиматизирована также в некоторых реках. У взрослой форели радужная полоса вдоль боковой линии, из-за которой рыба и получила свое видовое название, особенно ярко окрашивается в фиолетовые и красные цвета в период нереста. Тело и плавники рыбы покрыты многочисленными темными пятнышками.
В нерестовый период самцы темнее самок. Вдоль боковой линии у них проходит яркая, заходящая на жаберные крышки красная полоса радужных оттенков, за что эта форель и получила свое название. У самок полоса светлее, они больше самцов и голова у них округлая. У самцов нижняя челюсть слегка изгибается вверх. (Привезенцев Ю. А.,2000)
Радужная форель — обитатель чистых прохладных вод, однако по сравнению с ручьевой форелью намного лучше переносит повышение температуры воды. Оптимальной для ее роста и развития является температура воды 15 — 20 градусов (при более низкой жизненные процессы затормаживаются).
Интенсивность обмена у радужной форели определяется температурой воды. Температурный диапазон жизнедеятельности закрепляется наследственно, но в его пределах может происходить как более интенсивный, так и менее интенсивный обмен веществ. В теплых водах метаболизм у рыбы протекает быстрее, чем в холодных, в ее тканях активизируются окислительные процессы, при этом возрастает потребность в кислороде, т.е. происходит отдача кислорода тканям. Повышение температуры воды вызывает одновременное уменьшение содержания растворенного кислорода, что препятствует связи гемоглобина с кислородом в органах дыхания и повышает интенсивность дыхания.
Первой реакцией организма на повышение температуры является увеличение потребления пищи, сопровождаемое более высокой скоростью ее прохождения через кишечник. При повышении температуры с 10-18 градусов улучшается усвоение энергии и белка.
При температуре морской воды ниже 4 и пресной ниже 2,5 градусов, а также при температуре выше 23 градусов, несмотря на достаточное питание, рост рыбы резко замедляется (Цуладце В.Л., 1990)
Несколько менее требовательна она и к содержанию кислорода в воде — оптимальным можно считать 7 — 8 мл/л, понижение до 3 — 4 мл/л вызывает угнетение и гибель рыбы (Рыжков и др., 2000, 2011).
Главным компонентом реакции окисления пищевых веществ в организме радужной форели является кислород. Благодаря реакции окисления организм получает всю необходимую для существования энергию. В спокойном состоянии утилизация кислорода у форели достигает 50-60 %. На утилизацию кислорода могут влиять аммиак, нитриты, свободный диоксид углерода, которые при определенной концентрации ухудшают качество воды.
При кормлении, а также на протяжении нескольких последующих часов скорость обмена у радужной форели увеличивается, возникает повышенная потребность в кислороде. При недостатке кислорода в воде он начинает действовать как ограничивающий фактор, рост рыбы резко замедляется и уменьшается эффективность конвертирования корма.
Содержание растворенного кислорода в воде обратно пропорционально температуре, но возрастает при повышении давления. Чем выше расположена местность над уровнем моря, тем меньше содержание растворенного кислорода - оно снижается примерно на 0,5 мг/л через каждые 300 м .В редких случаях содержание растворенного кислорода в воде соответствует 100 %-ному насыщению при данных температуре и давлении. Количество растворенного кислорода в морской воде обратно пропорционально солености.
Радужная форель - реофильная и оксигенофильная рыба. Ее чувствительность к низкому содержанию растворенного в воде кислорода неодинакова и зависит от периода развития (икра, личинки, молодь, взрослая рыба) и условий, в которых осуществляются основные процессы жизнедеятельности (питание, рост, размножение). Эти процессы, в свою очередь, определяются плавательной способностью и поведением рыбы. Концентрация кислорода, составляющая около 5 мг/л, является для роста критической. Пребывание форели в воде с концентрацией кислорода менее 5 мг/л даже в течение 8-12 ч влечет за собой такое снижение темпа роста, которое наблюдается при постоянно низкой концентрации кислорода.
Уменьшение содержания растворенного кислорода или перенасыщение может замедлять развитие и рост эмбрионов форели, уменьшать размеры выклюнувшихся эмбрионов или задерживать выклев. Для обеспечения процесса эмбрионального развития целесообразно поддерживать содержание кислорода в воде не ниже 7,5 мг/л, так как содержание кислорода в воде, составляющее около 3 мг/л, вызывает гибель икры, а менее 7 мг/л — тормозит ее развитие. Эмбрионы радужной форели наиболее чувствительны к дефициту кислорода во время выклева. Высокая смертность наблюдается при понижении содержания кислорода до 3 мг/л. Летальный уровень содержания кислорода для радужной форели колеблется от 0,95 до 3,4 мг/л.
Содержание растворенного кислорода в воде, используемой в форелеводстве, должно составлять от 10-11 (на втоке) до 7 (на вытоке) мг/л, но не менее. Содержание кислорода 2 мг/л необходимо для проведения различных рыбоводных операций. При температуре 20 °С содержание кислорода в воде должно составлять 9 мг/л (100 %-ное насыщение).
Известно, что радужная форель хорошо переносит насыщение воды чистым кислородом до 300-350 % нормального и выше. При температуре воды 21-26 °C у рыбы наблюдаются хорошие рост и выживаемость (как у молоди, так и у взрослой рыбы), если в рыбоводную емкость подается вода, содержащая по крайней мере 20 мг/л кислорода на втоке и около 8 мг/л на вытоке.
Потребление кислорода радужной форелью зависит от состава корма и, в частности, от соотношения протеина и энергии. Чем больше доля протеина, используемого на энергетические нужды, тем больше расходуется кислорода. При поступлении энергии за счет жира потребление кислорода снижается. Плохо сбалансированный по аминокислотам корм обусловливает повышение потребления кислорода, часть протеина разлагается до аммиака и выводится из организма. Потребление кислорода существенно меняется с ростом рыбы.
Множество производимых рыбоводами процедур (отлов, сортирование, транспортирование, перевод в соленую воду, профилактические ванны), как известно, вызывают стресс у рыбы. Культивируемая рыба по-разному реагирует на стресс: она может погибнуть, потерять пищевую активность или повести себя необычным образом, иногда же отход рыбы остается на обычном уровне, питается и ведет себя рыба нормально, но оплата корма менее эффективна. Одной из причин подобного состояния рыбы, вызывающей резкое увеличение потребления кислорода, может оказаться такая процедура, как сортирование рыбы.
От температуры и концентрации кислорода зависит потребность радужной форели в воде. (Цуладце В.Л., 1990)
В то же время она устойчива к солености воды: личинки и мальки адаптируются к 5-8 г/л, сеголетки - 12-14, годовики - к 20-25, а двухлетки и старше - к 30-35 г/л, то есть океанической солености ( Козлов В.И., 1998)
Наиболее значительный темп роста для каждого вида рыб наблюдается при вполне определенной солености.
У радужной рыбы не происходит смолтификация, как у других лососевых рыб, однако она хорошо приспосабливается к морской воде. (Цуладце В.Л., 1990)
Активная реакция среды (pH).
Восприимчивость радужной форели к величине pH различна, и ее следует рассматривать во взаимосвязи с окружающей рыб естественной средой. Величина pH показывает концентрацию водородных ионов и может изменяться от 0 до 14: рН7 соответствует нейтральной реакции, ниже 7- кислой, выше - щелочной.
Реакция среды является результатом взаимодействия множества растворенных в воде веществ и многочисленных протекающих в ней биологических процессов, от которых зависят ее стабильность и изменчивость. Лучший рост рыбы отмечается в воде с постоянным pH. Колебания pH в значительной степени зависят от диссоциации аммиака, наличия диоксида углерода и минеральных солей. Восприимчивость форели к кислой или щелочной pH зависит от времени контакта.
При выращивании форели лучше всего использовать воду, в которой pH составляет от 7 до 8, хотя можно использовать воду с pH от 6,5 до 9. Критическими для радужной форели значениями pH являются 4,5 и 9,2. Темп роста рыб в кислых водах ниже, чем в щелочных. Икра радужной форели не выживает при pH ниже 4,5 и выше 9, но при pH 5 выживаемость является приемлемой.
При низких значениях pH (4,3-4,8) и содержании кальция 9,3 мг/л происходят удлинение срока инкубации и увеличение смертности икры, снижение частоты сердцебиения личинок, замедление роста, образования костного вещества и меланина у эмбрионов. При изменении содержания кальция до 112 мг/л частота сердцебиения, длительность инкубации и смертность меняются в зависимости от концентрации кальция в воде.
Годовики форели более устойчивы к низким значениям pH, чем молодь на более ранних стадиях развития. Токсическое действие критических значений pH проявляется в разрушении жаберного и кожного эпителия, эрозии спинных и хвостовых плавников, повреждении роговицы и хрусталика глаза и слепоте. Половозрелая радужная форель обладает повышенной устойчивостью к кислым водам при содержании в воде кальция.
Понижение или повышение величины pH относительно нейтральной затрудняет потребление форелью растворенного кислорода. Влияние pH связано с уровнем насыщения воды кислородом. При высоком содержании кислорода влияние pH может не сказаться на росте рыбы. При pH выше 8 равновесие между недиссоциированным аммиаком (NH3) и диссоциированным аммиаком (NH4) быстро смещается в сторону NH3, что увеличивает риск интоксикации.
Изменения pH оказывают воздействие на физиологическое состояние рыбы и ее поведение. Кислые воды отрицательно влияют на аппетит и рост форели, уменьшается потребление кислорода, возникает ацидоз и создаются благоприятные условия для развития и распространения эпидемических заболеваний. Повышение pH в кислой среде может быть достигнуто путем внесения извести в источник воды.
Изменение рН оказывает воздействие на физиологическое состояние рыбы и ее поведение. Кислые воды отрицательно влияют на аппетит и рост форели ,уменьшается потребление кислорода и создается благоприятные условия для развития и распространения эпидемических заболеваний. (Цуладце В.Л., 1990)
Окисляемость воды.
Интегральный показатель окисляемости воды отражает уровень загрязнения водоема органическими и некоторыми другими веществами. При сильном загрязнении водоемов окисляемость воды резко возрастает. В результате снижается концентрация кислорода в воде, создаются благоприятные условия для возникновения заразных болезней. Для профилактики болезней необходимо поддерживать окисляемость воды в пределах рыбоводных нормативов (А.Е. Грищенко с соавт, 1999).
Фосфаты.
В природных водах фосфор находится в
растворенном состоянии в виде минеральных
солей фосфорной кислоты и органических
соединений. Между разными формами
фосфора существует подвижное равновесие,
которое постоянно изменяется в результате
жизнедеятельности организмов. Он
является важнейшим биогенным элементом,
но при высоких концентрациях вреден
для рыб. В гидрохимической практике
чаще определяют растворенный неорганический
фосфор (фосфаты). Оптимальное содержание
фосфатов должно составлять 0,1 г Р/
,
не допускается содержание фосфора более
0,2 г Р/
(А.Е. Грищенко с соавт., 1999)
Соединения азота (аммиак, нитриты и нитраты).
Поскольку азот является одним из основных биогенных элементов, входящих в состав растительных и животных организмов, все эти формы присутствуют в водоемах и проходят определенный цикл превращений (круговорот). Он начинается с образования аммиака или его ионизированной формы – аммонийного азота, которые поступают в воду как конечные продукты жизнедеятельности водных животных, при разложении отмирающих водных организмов, а также при экзогенном загрязнении водоемов органическими веществами (А.Е. Грищенко с соавт, 1999)
Весьма своеобразна реакция форели на свет: яркого солнечного освещения она не выносит, прячется в тень, под камни, коряги, уходит на глубокие места, не переносит она, однако, и полного затемнения. Также прямой солнечный свет губительно действует на икру и свободных эмбрионов форели. Наиболее активна радужная форель в пасмурные облачные дни, в вечерние и утренние часы. В отличие от других открытопузырных рыб (у которых плавательный пузырь сообщается с глоткой) ей необходим постоянный доступ к поверхности воды для наполнения плавательного пузыря атмосферным воздухом. Поэтому в замкнутых садках, целиком погруженных в воду, а также в наглухо замерзающих зимой водоемах она обитать не может. В остальном образ жизни форели радужной почти не отличается от форели ручьевой (Рыжков и др., 2008, 2011).
Установлено, что условия освещенности является одним из важных факторов, влияющих на эффективность подращивания личинок рыб. Для каждого вида рыб характерен определенный оптимальный диапазон освещенности, при котором улучшается функционирование организма. Увеличение суточного периода освещения повышает скорость роста большинство рыб (В.А.Власов и др., 2013)
Заболевания
Интенсификация рыбоводства увеличивает опасность возникновения вспышек заболеваний рыб. Основными распространителями болезней рыб служат вода, икра и сама рыба, а также применяемые в рыбоводстве инвентарь и орудия труда, и человек, и животные. Различают заразные инфекционные болезни, вызываемые микробами или вирусами, инвазионные, возникающие в результате развития паразитических организмов, и болезни невыясненной этиологии. К незаразным относятся болезни, возникающие в результате резких изменений условий внешней среды (загрязнение воды различными токсическими веществами, дефицит или избыток кислорода, резкие колебания температуры воды), нарушения обмена веществ при неправильном кормлении и кормлении некачественными кормами, а также при травмах (Ю.А.Привезенцев, 2004).
Половая зрелость наступает у самок на 3 — 4-м году жизни, у самцов на год раньше. В отличие от ручьевой, нерест у радужной форели в естественных условиях происходит в марте — апреле, а развитие икры длится до 1,5 — 2 месяцев, в зависимости от температуры воды. Границы оптимальных температур для эмбрионального развития лежат в пределах 6-13 градусов. Температура ниже 2 и выше 14 градусов неприемлема для эмбрионального развития радужной рыбы. Ускоренное развитие приводят к вылуплению нежизнеспособных свободных эмбрионов. При температуре ниже 2,5 градусов свободные эмбрионы не поднимаются на плав, не переходят на активное питание и погибают (Цуладце В.Л., 1990).
Плодовитость составляет около 1,6 — 2 тысяч икринок на 1 кг массы рыбы. Икра крупная донная, не липкая, диаметр икринок 4 — 6,5 мм. (Рыжков и др., 2000, 2011).
В прудах не нерестится, половые продукты получают при помощи гипофизарной инъекции. (Гришин В.Н .,2008)
После выклева из икры мальки продолжительное время живут за счет содержимого желточного мешка и лишь через 1 — 2 недели начинают переходить на самостоятельное питание мелким зоопланктоном. Взрослые особи питаются самыми разнообразными животными организмами — от мелких рачков, личинок насекомых до мелкой рыбы. Большое значение имеет питание за счет падающих в воду насекомых. Очень легко эта рыба приспосабливается к новой пище, что и послужило основой для ее прудового выращивания с использованием искусственных кормовых смесей.
Растет радужная форель быстрее, чем ручьевая. При выращивании в прудах рост сильно колеблется в зависимости от условий кормления и нагула. Обычно двухлетки достигают веса 350 — 450 г, трехлетки 1 — 1,2 кг, четырехлетки 2 кг и более. (Рыжков и др., 2000, 2011).
Племенное стадо производителей должно состоять из рыб 4-6 лет массой 0,8-3 кг, ремонтное стадо самок и самцов - в возрасте 2-5 лет при массе 0,4-1,5 кг ( Козлов В.И., 1998).
Радужная форель, как объект выращивания, характеризуется пластичностью, быстрым ростом, высокой степенью конверсии корма, относительно коротким для лососевых периодом инкубации икры, а также возможностью проведения нереста практически в любое время года при помощи создания оптимальных условий для производителей. Эти качества позволили ей стать основным объектом аквакультуры в странах Европы. К основным факторам, влияющим на рост и развитие молоди радужной форели относятся: гидрохимические показатели воды, кормление и качество кормов, и технология выращивания (А.В. Линник ,1988).
Радужная форель представляет большой хозяйственный интерес для прудового рыбоводства и как объект разведения совместно с карпом.
Во многих странах мира она выращивается в садках, высаживается в небольшие речки и озера для промышленного и любительского рыболовства.
Мясо ее необыкновенно вкусно и повсеместно ценится очень высоко, благодаря чему во многих странах Европы ее производству уделяется серьезное внимание. Общепризнанными центрами форелеводства являются Дания, Франция, Италия, в которых ежегодно выращивается 140 — 180 тысяч центнеров этой рыбы. Опыт показал, что при высокой степени интенсификации в прудовых форелевых хозяйствах можно получать до 300 ц товарной рыбы с водного гектара.
Радужная форель представляет собой большой хозяйственный интерес как объект фермерского рыболовства и как добавочная рыба при разведении карпа в прудах с более холодной водой.
Во многих странах она выращивается в садках, прудах, бассейнах, а также выпускается для пастбищного нагула в небольшие реки и озера для промышленного и спортивного рыболовства. Качество мяса форели очень высокое, поэтому она повсеместно используется для диетического питания (.Григорьев С.С., Седова Н.А)