1.2 Микроспорогенез и морфология пыльцы

Пыльца растений – мужские половые элементы растений.

Исследования показали, что пыльца растений, вызывающая поллиноз, обладает следующими свойствами:

Принадлежит к ветроопыляемым растениям, продуцирующим пыльцу в больших количествах (исключения составляют некоторые виды насекомоопыляемых растений, например подсолнечник).

Если пыльца не принадлежит к ветроопыляемым растениям, то она должна продуцироваться в достаточно больших количествах, способных вызывать сенсибилизацию организма.

Пыльца должна быть достаточно легкой и летучей, чтобы распространяться ветром на большие расстояния.

Пыльца должна принадлежать широко распространенным в зоне растениям.

Пыльца должна обладать выраженными аллергенными свойствами. Аллергенные свойства пыльцы зависят от условий, в которых она пребывает [7]. Свежая пыльца, то есть когда она выделяется в воздухе из пыльников тычинок трав и деревьев, очень активна. Попадая во влажную среду, например на слизистые оболочки, пыльцевое зерно набухает, его оболочка лопается, а внутреннее содержание – плазма, обладающая аллергенными свойствами. Всасывается в кровь и лимфу, сенсибилизируя организм человека.

В воздушно-сухом состоянии пыльца многих растений может сохранять жизнеспособность длительное время [7] (у сливы - 200 дней, у тюльпана - 130). У злаков пыльца сохраняется жизнеспособность непродолжительный срок (у ячменя, пшеницы, кукурузы - 3-5 дней).

Мужским генеративным органом растений являются тычинки, которые развиваются из зачатка. По мере развития первоначально наблюдаются рост тычинки в длину. Затем рост тычинок в длину приостанавливается, и ее вершинная область начинает утолщаться, разбухать. Это означает, что развитие тычинки вступает в стадию образования пыльника. На каком-то этапе этой стадии, когда становятся различными зачаток пыльника и тонкая, несущая его часть, называемая тычиночной нитью, в определенных местах самого пыльника закладываются спорангии, или пыльцевые гнезда. Чаще всего их бывает 4 – это почти правило, реже два и совсем редко – одно или более четырех.

По мере развития спорангиев (если их четыре) пыльник принимает четырехлопастную форму, и те клетки его, что расположены в центре каждой из лопастей под поверхностным слоем, начинают делиться. Но перед этим они несколько увеличиваются в размерах и их цитоплазма становится более плотной, чем ранее и чем цитоплазма окружающих клеток. Делятся эти центральные клетки – архиспориальные в направлении, строго параллельном поверхности пыльника. Наружу, в сторону поверхности слоя, отделяются клетки, которые образуют впоследствии стенку спорангия. Внутрь уходят клетки спорогенной ткани [7].

После нескольких делений из клеток спорогенной ткани формируются микроспоры, которые плотно заполняют гнезда пыльника и первое время часто не разъединяются, а лежат четверками (тетрадами). Тетрады обычно покрыты общей оболочкой материнской клетки. В дальнейшем оболочка материнской клетки постепенно разбухает и растворяется, а тетрады микроспор распадаются на отдельные клетки – микроспоры.

Образовавшаяся микроспора некоторое время остается одноядерной, постепенно увеличивается в размере, в ней появляется вакуоль. Затем ядро ее претерпевает большие изменения, и, оставаясь в гнезде пыльника, микроспора прорастает в мужской гаметофит. При этом ядро каждой микроспоры делится на два, каждое из которых быстро окружается цитоплазмой, но собственная оболочка у новых клеток не формируется. Таким образом, образуется две голые, неравные по величине клетки, окруженные оболочкой, имевшейся у микроспоры. Более крупная клетка называется вегетативной, более мягкая – генеративной. Эти клетки и представляют собой мужской гаметофит покрытосемянных, называемый пыльцевым зерном (пылинкой). При дальнейшем развитии мужского гаметофита происходит очень важный процесс – образование двух спермиев, – который заключается в следующем. Генеративная клетка делится пополам и образуются два ядра, которые затем окружаются тонким слоем цитоплазмы, превращаясь [22] в две мужские гаметы – спермии.

Морфологическое состояние зрелого пыльцевого зерна (его дву- или трехядерность) имеет диагностическое значение [1], однако гораздо более важную роль в этом отношении играет оболочка пыльцевого зерна.

Каждая пылинка имеет внутренний слой оболочки (интину) и внешний (экзину). Последняя состоит из крайней мере еще из двух слоев: эктэкзины, или сэкзины, и эндэкзины, или нэкзины.

Поверхность экзины у разных видов пыльцы имеет разнообразные образования [1] углубления или утолщения, пики, выросты, зубчики и т.д. Они предают пылинке характерную структуру, которая имеет важное значение для определения вида пыльцы, так как является наследственно закрепленным систематическим признаком. Наибольшее диагностическое значение имеют борозды и поры, их число, расположение и характер. Они представляют собой тонкую или перфорированную часть поверхности пыльцевого зерна. Относительно гладкую поверхность с одной порой имеет пыльца злаковых трав – тимофеевки луговой, ежи сборной. Хорошо видны борозды, например, у пыльцы ивы козьей. Трехпоровая пыльца наблюдается у березы бородавчатой, лещины обыкновенной. При прорастании пыльцы через поры и борозды экзины выходит наружу пыльцевая трубка, в которую перемещается генеративное ядро спермия и часть протопласта пыльцевого зерна [16].

При электронной микроскопии пыльцы установлено, что зрелые пыльцевые зёрна содержат митохондрии, тельца Гольджи и включения двух видов. Одни включения содержат липиды, а другие состоят из белковых веществ. В пыльце некоторых растений найдены зёрна крахмала.

Пыльца содержит большое число питательных веществ: сахар, жиры, минеральные соли, белки и витамины, особенно группы Е, содержание которых колеблется от 21 до 170 мг/130г. Кроме жиров (которых много у сложноцветных и мало у злаковых), углеводов и витаминов, в состав пыльцы входят различные неорганические вещества, содержащие K, Na, Ca, Mg, Cu, Fe, P, пигменты и различные ферменты: амилаза, каталаза, протеаза, пектиназа, липаза, нуклеаза, цитаза, карбоксилаза, пепсин, трипсин, эрипсин и др.