2. Распределение растительности в водоемах

Состав, степень развития и размещение растительности в во­доеме обусловливаются неоднородностью экологических условий различных его частей и подчиняются определенным закономер­ностям. Наиболее важными условиями (факторами), определяю­щими наличие, состав и существование растительности в естест­венных и искусственных озеровидных водоемах разных географи­ческих зон, можно считать следующие: морфологические особен­ности водоемов (размеры, глубина, в водохранилищах — размеры п глубину озеровидной части, изрезанность берегов — наличие заливов и защищенных мест, наличие мелководных участков с глубиной 2,5—3 м, крутизна уклонов дна), оптические свойства водных масс (прозрачность и цвет воды), динамические факторы (колебания уровня, волноприбойная деятельность, течения), хи­мические факторы (химический состав воды, содержание биоген­ных элементов, концентрация водородных ионов (pH), газовый режим), донные отложения (механический и химический соста­вы), температура воды, степень проточности водоема, затенен­ность (облесенность) берегов и другие. Для формирования расти­тельности водохранилищ важное значение имеет наличие зачатков водной растительности на залитой водой территории, колебание его уровня и время сработки. Большое влияние на растительность водоемов оказывает также деятельность человека, в особенности загрязнение стоками различного рода производств, химизация лесной промышленности и сельского хозяйства, строительство животноводческих комплексов вблизи водоемов и на их берегах. На указанное обстоятельство в настоящее время необходимо об­ращать самое пристальное внимание при исследованиях, и стре­миться выявлять растения-индикаторы и сообщества-индикаторы, указывающие на ту или иную степень загрязнения или антропо­генного эвтрофирования водоема.

Ниже кратко рассматривается влияние, оказываемое некото­рыми из вышеперечисленных факторов на распределение и фор­мирование растительности в водоемах.

Степень зарастания водоемов во многом зависит от их мор­фологии. Достаточно благоприятные условия для развития вод­ной растительности создаются почти всегда в небольших мелко­водных водоемах и в крупных, которые обладают сильно изре­занными берегами с заливами и затишными местами, широкой полосой защищенных от ветра и волнения мелководной и отлогой литоралью с постепенным нарастанием глубины от берега. Вод­ной растительности в них обычно бывает много. Неблагоприятны

условия для поселения и существования растении в крупных, а также и в небольших глубоких водоемах, которые имеют откры­тые слабоизрезанные берега, узкую полосу литорали и крутые уклоны дна от берега.

На морфологию водоемов необходимо всегда обращать особое внимание при прогнозировании зарастания существующих и вновь сооружаемых водоемов — водохранилищ, прудов, каналов и дру­гих водных объектов. Такие прогнозы строятся прежде всего на анализе морфологических особенностей водоема.

От прозрачности и цвета воды зависит количество и качество проникающих в глубь водной массы световых лучей, необходи­мых для нормальной жизнедеятельности растений. Глубина, на которую распространяются растения, зависит от глубины про­никновения света. Такие виды гелофитов, как тростник, рогоз уз­колистный (Typha angustifolia), тростянка овсяницевая в водое­мах обычно растут не глубже 2—2,5 м, иногда 3 м. Растения, невысоко поднимающиеся над водой, — стрелолист стрелолист­ный (Sagittaria sagittifolia), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), виды ежеголовника (Sparganium) — обита­ют, как правило, у берегов на глубинах до 1 м. Коренящиеся ра­стения, имеющие плавающие на поверхности воды листья — кув­шинка чистобелая (Nymphaea Candida), кубышка желтая (Nuphar lutea), рдест плавающий, горец земноводный (Polygonum amphibium f. aquaticus) — и погруженные в воду, цветущие над водой — рдест блестящий (Potamogeton lucens), рдест стебле­объемлющий (Р. perfoliatus)¹, уруть колосовая (Myriophyllum spicatum) — в водоемах с достаточно высокой прозрачностью во­ды в массе заходят в воду не глубже 3—4 м, в особенности пер­вые. То же относится и к растениям, цветущим и плодоносящим под водой — роголистнику погруженному (Ceratophyllum demersum), полушнику озерному (Jsoetes lacustris) — и размножаю­щимся только вегетативным путем — элодее канадской (Elodea canadensis). В отдельных случаях полушник и элодея спуска­ются на глубины до 8—12 м, а харовые водоросли — до 30 м. В водоемах с низкой прозрачностью воды погруженные растения почти отсутствуют. С прозрачностью воды в сильной степени связано флористическое разнообразие макрофитов.в водоеме, со­став видов по экологическим группам и в первую очередь состав группы погруженных в воду растений. Чем прозрачнее в водое­мах вода, тем богаче их флора и разнообразнее растительные сообщества.

Увеличение трофии водных масс и антропогенного эвтрофиро- вания водоемов приводит к появлению в них ряда отсутствовав­ших ранее видов плавающих растений, а в некоторых случаях и к их обильному развитию.

У берегов глубоких водоемов в зависимости от крутизны ук­лонов дна (с быстрым или постепенным нарастанием глубины от

¹ Часто называется «рдест пронзеннолистный».

берега) и состава донных отложений растения распределяются в экологическом ряду в определенной последовательности — зональ­но или поясами, по степени приспособленности к жизни на раз­ных глубинах при разных условиях освещенности и на разных донных отложениях.

У

2

Рис. 10.1. Схема зонального распределения водной растительности у бе­рега водоема.

Зоны (пояса): 1 — низких надводных растений (осоки, хвощ); 2 — высоких надвод­ных растений (тростник, камыш): 3 — растений с плавающими листьями (кувшинки, кубышки); 4 — высоких погруженных растений (широколистные рдесты, уруть);

5 — низких погруженных растений.

берегов водоемов при благоприятных для жизни растений условиях в зависимости от глубины различаются пять зон (поя­сов) растительности. Каждая из них сложена сообществами (и отдельными особями) характерных для нее рядов. Зоны (пояса) растительности располагаются в водоемах ниже уреза воды в направлении от берега в следующем порядке (рис. 10.1).

Зона (пояс) сообществ низких и средневысоких надводных растений занимает пространство от уреза воды до глубин 0,5— 0,75 м. В сложении ее участвуют сообщества (заросли) хвоща речного, различных видов осок, ежеголовников, стрелолиста, па­стухи, сусака и других водно-болотных растений второй и треть­ей величины. В этой зоне нередко присутствуют гигрофиты.

Зона сообществ высоких надводных растений распространяет­ся до глубины 1,5—2 м. Для нее типичны сообщества (заросли) тростника, рогозов, камыша озерного (Scirpus lacustris), тро­стянки овсяницевой и других гелофитов первой величины.

Зона сообществ плавающих растений располагается у края зоны высоких надводных растений (со стороны открытого зерка­ла водоема) до глубины около 2,5—3 м. Для нее характерны со­общества кубышек, кувшинок, рдеста плавающего и другие.

Зона сообществ высоких погруженных растений располагается вслед за предыдущей до глубины 3—3,5 м. Эта зона слагается сообществами крупных рдестов — рдеста блестящего, р. стебле-

объемлющего, а также урути колосовой (Myriophyllum spicaturn) и других погруженных растений.

Зона низких (придонных) погруженных растений простира­ется до нижней границы распространения растительности. Она бывает наиболее отчетливо выражена в озерах с прозрачной во­дой и представлена сообществами полушника озерного, лобелии Дортманна, болотницы игольчатой (Eleocharis acicularis), элодеи канадской, харовых водорослей и некоторыми другими. В водое­мах с невысокой прозрачностью воды она чаще всего отсутствует.

Однако надо отметить, что такого рода последовательность зон (поясов) растительности в водоемах в природе наблюдается далеко не всегда. В большинстве случаев в зависимости от проз­рачности воды, крутизны уклонов дна, донных отложений и дру­гих факторов, в совокупности обусловливающих те или иные усло­вия местообитания в различных участках водоемов, некоторые зо­ны не развиты совсем или выражены очень плохо и практически отсутствуют. Чередование зон очень хорошо прослеживается у бе­регов небольших, но глубоких пойменных водоемов, в некоторых заливах больших озер.

В водоемах с заболоченными берегами или расположенных среди болот можно встретить сплавины надвигающиеся на их поверхность с берега. Эти сплавины состоят из переплетающихся стеблей болотных растений, покрытых мхами, поросших осоками, пушицей, вахтой и сабельником и другими видами растений. У края сплавины встречаются растения с плавающими листьями, а нередко и погруженные растения (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Надвигание сплавины на озеро.

На распределение и степень развития растительности в реках влияют почти те же самые факторы, что и в озеровидных водое­мах. Определяющими ее развитие в реках являются скорость те­чения, мутность воды и степень подвижности грунта. В реках, обладающих сильным течением и легко размываемым подвижным грунтом, растительность поселяется в заводях, наиболее затишных местах плёсов и проток с ослабленным течением и в какой-то

степени закрепленным грунтом. Обычно очень хорошие условия для развития растительности создаются в старицах, речках и ручьях со слабым течением и в дельтах рек.

Ветровое волнение и течение оказывают отрицательное меха­ническое действие на укрепление и дальнейшую жизнь растений.

Влияние на растительность минерального и биогенного соста­вов воды и других химических ингредиентов остается еще недо­статочно освещенным в литературе. Установлено, что с увеличени­ем солености воды в водоемах значительно обедняется состав ви­дов растений, их населяющих. Почти полностью выпадают виды плавающих растений.

О приуроченности видов и групп видов водных растений к определенному составу донных отложений известно немного. Известно, что мягкие, но вязкие илистые отложения, богатые ор­ганическими веществами, обычно бывают обильно покрыты ра­стительностью. Песчаные и глинистые, в различной степени заи­ленные донные отложения также достаточно благоприятны для поселения некоторых видов растений и обычно интенсивно зара­стают. На рыхлых органических илистых донных отложениях по­селяются преимущественно растения с плавающими листьями. Гравийные, галечные, крупнопесчаные легко подвижные грунты мало благоприятны для развития растительности.

Из физических факторов среды на развитие и состав расти­тельности прибрежной зоны водоемов засушливых областей и во­дохранилищ гидроэлектростанций оказывают определенное влия­ние сезонные и годовые колебания уровня воды. Высокие ампли­туды колебания уровня воды отрицательно сказываются на раз­витии растений, особенно погруженных в воду видов.

3. Состав и строение растительных сообществ водных растений

Фитоценоз, или растительное сообщество, является основной единицей растительности. Советские геоботаники под фитоцено­зом понимают, по определению В. Н. Сукачева [37], «... всякую группировку растений, на известном протяжении однородную по составу, структуре и сложению, характеризующуюся также од­нородным характером взаимоотношений как между растениями, так между ними и средой. Фитоценоз может быть по своей струк­туре, по систематическому и экологическому характеру слагаю­щих его растений очень сложным, но он остается в пространстве одним и тем же до тех пор, пока его сложение и взаимоотношения всех структурных частей сохраняются такими же». Компоненты фитоценоза по степени их участия в фитоценозе, главным обра­зом по созданию фитомассы и проективного покрытия разделя­ются на главные и второстепенные виды. Они подразделяются на эдификаторы — строители сообщества, определяющие его фитоценотическую среду, и спутники, сопутствующие виды (ассектаторы), мало влияющие на создание среды внутри сообщества. До-

минантами называются виды, преобладающие (господствующие) в фитоценозе, в его ярусах. Доминантов в фитоценозе может быть несколько видов. Второстепенные доминанты и эдификаторы на­зываются субдоминантами и субэдификаторами.

В вертикальном расчленении водных растительных сообществ различаются три основных яруса:

1. надводный с подъярусами (или ярусами) по высоте: высо­ких, средневысоких и низких надводных растений (трав) первой, второй и третьей величины;

2. плавающий из плавающих и с плавающими листьями рас­тений;

3. подводный с подъярусами (или ярусами) по высоте: высо­ких, средневысоких и маленьких придонных растений (трав).

Для наглядности можно ярус плавающих растений обозначать цифрой 0 (ноль), подъярусы надводного яруса обозначать циф­рами 1, 2 и т. д., а подъярусы подводного яруса — цифрами со зна­ком минус (—), например, —1, —2 и т. д.

Растительные сообщества водных растений обычно слагаются небольшим числом видов, особенно в водоемах с низкой прозрач­ностью воды. Часто они строятся только одним видом или с не­большим участием других видов, это чистые или почти чистые одно­ярусные фитоценозы данного вида зарослевого характера или, как их часто называют, заросли.

Маловидовые сообщества, просто устроенные, достаточно ши­роко представлены среди всех групп водных растений, а в водое­мах с низкой прозрачностью воды они преобладают над другими, более сложно устроенными сообществами. В водоемах с высокой прозрачностью воды, кроме одновидовых одноярусных ценозов, встречаются ценозы с одним или несколькими доминирующими видами, к которым примешивается большое количество сопутст­вующих видов, расчлененные на несколько ярусов.

В основу большинства эколого-фитоценологических классифи­каций, применяемых советскими исследователями водной расти­тельности, положены принципы, разработанные А. П. Шенниковым для классификации лугов, т. е. для сообществ, наиболее близких к группировкам макрофитов. А. П. Шенников [42, 43] предложил следующий классификационный ряд: ассоциация — группа ассо­циаций — формация — группа формаций — класс формаций — тип растительности. Из них ассоциация, формация и тип расти­тельности являются основными классификационными единицами растительности.

Ассоциация — это тип фитоценоза. Она является низшей таксо­номической единицей растительности. В ассоциацию объединяются фитоценозы, сходные по составу доминантов и сопутствующих ви­дов, строению и другим признакам, а также и по взаимоотноше­ниям между растениями и между ними и средой. Названия ассо­циаций составляются на русском и согласно международным пра­вилам обязательно на латинском языках. Ассоциация именуется по господствующим в ней видам одного или нескольких ярусов.

В русских названиях прилагательное ставится на первое место, а существительное на второе: асc. тростниково-рогозовая = асc. ро­гоза с участием тростника.

Имеются два способа составления латинских названий ассоциа­ций. Тем и другим широко пользуются. При первом способе назва­ние ассоциации состоит из существительного (названия основного вида — на первом месте) и прилагательного (названия второсте­пенного вида — на втором). К корню родового названия главного вида прибавляется суффикс etum, а к корню родового названия второстепенного вида (стоит на втором месте) —суффикс osum (например, Typhaetum phragmitosum). Если ассоциация слагается только одним видом, то при составлении ее названия берется его родовое название (корень) с окончанием etum и к нему обычно прибавляется еще видовое название (например, асc. Phragmitetum australis — асc. тростника обыкновенного или асc. Phragmitetum australis purum — асc. тростника обыкновенного чистая). При вто­ром способе название ассоциации составляется из наименований (родового и видового) доминирующих растений. При этом эдифи- каторы и доминанты одного яруса соединяются знаком плюс (+), а разных ярусов знаком минус (—). Этого правила никогда не надо забывать и не соединять доминантов разных ярусов знаком плюс (например, асc. Phragmites australisTypha angustifolia, асc. Typha angustifolia —Nuphar lutea — Potamogeton lucens). О составлении названий ассоциаций можно познакомиться в ра­ботах В. В. Алехина [3], Б. А. Быкова (1957), А. П. Шенникова [45].