11. Гаструляцияның жолдары.

Бөлшектенуден кейін клеткалардың көптеген морфогенетикалық топтары жіктелу қозғалыстарын бастайды. Осының нəтижесінде екі қабатты ұрық гаструла пайда болады. Бұл процесті гаструляция деп атайды. Гаструланың сыртқы қабатын – эктодерма, ішкі қабатын энтодерма дейміз. Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 (төрт) жолы бар. І. Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады, яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткалармен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құралады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер клеткалар бластуланың екі жерінен шықса оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен шықса оны мультиполярлық иммиграция дейді. ІІ. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма деп аталынады. ІІІ. Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын энтодермасын құрайды. Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған гаструланың қуысы гастроцель деп аталады. Гастроцель – алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз. Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады. ІV. Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан тез қозғала алмайды. 

12. Компетенция және эмбрионалды индукция туралы түсінік.

Г. Шпеман мен Г. Мангольд 1924 жылы бластопордың арқа ернін пигменттелмеген тритоннан алып пигменттелген тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тəулік өткеннен кейін пигменттелген тритонның құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда жəне эмбрионалды бүйректің бастамасы пайда болды. Тіпті астындағы энтодерма да өзгерді. Оның ішек қуысы қалыптасты. Енгізілген хорда‐мезодерманың материалынан əдетте хорданың бөліктері жəне мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі жəне мезодерманың кейбір бөліктері пайда болды. Бұл құбылысты эмбрионалды индукция деп атайды. Ал бластопордың дорсальды ерні Шпеманның тəжірибесінде индуктор деп аталады. Бірақ Шпеманның өзі оны ұйымдастырушы деп атаған. Нерв пластинкасының индукциясын зерттеуде И.Гольтфретер көп еңбек сіңірді. И.Гольтфретер 1938 жылы тритонның гаструласынан ұсақ бөліктерін алып стандартты ортаға отырғызды. Нəтижесінде эктодерма бөлімінен эпителий түзілмейді, клеткалар бір‐бірінен ажырап кетеді, ал энтодермадан ішек эпителиі жəне бауыр эпителиі тəрізді құбылыстар пайда болады. Бластопордың дорсалды ернінен эксплантация жағдайында бүкіл организмнің дамуы басталуы мүмкін. Ұрықтың бас жағымен құйрық жағы белгіленеді. Онда хорда, мезодерма, нерв түтігі пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы жағында ми тəрізді ұлғаю, жанында эпидермис, мезенхималық клеткалар түзіледі. Сонымен, Г.Шпеман өзінің зерттеулерінің нəтижесінде, бластопордың арқа ернінде «ұйымдастырушы орталықтар» бар деген қорытындыға келді. Сол кезден бастап ұрықтық даму – жаңа «индукторлар» мен «ұйымдастырушылардың» пайда болуымен сипатталатын болды. «Индуктор» табиғатының да ерекшеліктері бар. Мысалы есту көпіршігін амфибия ұрығы денесінің бүйір жағына отырғызса, ол қосымша аяқ‐қолдың бастамасын береді. Сол көпіршік басқа бөлімде жəне басқа сатыда есту капсуласын береді. «Индукторларды» жануарлардын бір түрінен алып басқа түріне енгізсе онда да ол өз индукциясын жасайды жəне индуктордың құрылысын бұзса, олардың клеткаларын өлтірсе де ол өз индукциясы қабілетінен айырылмайды. Тірі организатордың индукциясы нəтижесінде трансплантатқа жақын жатқан клеткалық материал немесе ауыстырылған материалдың өзі тұтас организмге дами бастайды. Барлық «ұйымдастырушыларды» зерттейтін тəжірибелер полиэмбриония мүмкіндігінің барын көрсетеді. Г. Шпеман мен Г. Мангольд айдаршалы тритонның бластопорының арқа ернін жай тритонның ұрығының бүйіріне отырғызғанда, жай тритонның бүйір жағында айдаршалы тритонның қосымша ұрығы дамыған. Мұндай тəжірибелер құстардың, балықтардың жəне сүтқоректілердің ұрықтарымен де жасалған. Сонда бірнеше ұрықтардың дамуы, яғни полиэмбриония құбылысы пайда болады. Эмбрионалды индукция мəселесі компетенция түсінігімен тығыз байланысты. Компетенция дегеніміз, ол ұрық бөліктерінің индукцияны қабылдай алу қасиеті. Мысалы, амфибияларда түгел эктодерманың нерв жүйесіне айналу компетенциясы бар. Сондықтан Г. Шпеманның тəжірибесінде индуктордың əсерінен тритонның құрсақ Сонымен бірге, ұрықтық эктодерманың компетенция қасиеті гаструляция алдында пайда болады да, гаструляция аяқталған соң жоғалады. Тірі ұрықтарда жасалған тəжірибелер арқылы əр түрлі мүшелер мен ұлпалардың детерминация өтетін кезеңі туралы жəне эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға əкелетін факторлар туралы мəліметтер алынған. Детерминация келесі процестерден құралады ‐ ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автономды өзгерулері мен əр түрлі бластомерлерде сапасы айырықша болатын ядролардың цитоплазмамен өзара əсерлесуі жəне, сондай‐ақ, индукция процесінде клеткалар топтарының бір‐біріне тигізетін əсері. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған, оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысында‐ақ білінеді, ал хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара əсерлесудің маңызы күшейеді жəне детерминация органогенездер сатысында айқын көрінеді. Осы нышандарға сүйеніп, жануарлардың детерминациялық даму мен детерминациясыз даму типтерін айырады. В. Ру терминологиясы бойынша бірінші типті жануарлар жұмыртқалары мозаикалық, ал екінші типті жануарлар жұмыртқалары регуляциялық деп аталады. Эмбриологтар бұрыннан барлық жұмыртқаларды екі топқа бөлген: регуляциялық ж.е мозаикалы. Реттелетін жұмыртқалардың кейбір бөліктерін алып тастауға, керісінше басқа жұмыртқа бөліктерін қосуға жəне ішіндегі заттарды араластыруға болады. Бəрібір ол жұмыртқалардан регуляция процесі нəтижесінде толық ұрық пайда бола алады. Мұндай жұмыртқалар кейбір құрттарда, моллюскаларда, ішекқуыстыларда жəне тікентерілерде болады.