18. Слуховая сенсорная система, строение, развитие, возрастные особенности.

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механиче-ских, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи-рующих звуковые колебания. Периферический отдел слухового ана-лизатора представлен слуховым органом, состоящим из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 58).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Основу ушной раковины составляет эластичный хрящ, дополнен-ный кожной складкой — мочкой, заполненной жировой тканью. Уш-ная ракбвина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, кожа тонкая, мочка имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная ра-ковина растет в течение первых двух лет и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Свободный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна поднимается противозавиток. Ме-диальнее последнего располагается полость раковины, в глубине ко-торой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди от него располагается козелок, сзади — противокозелок.

Наружный слуховой проход имеет длину 24 мм и оканчивается бара-банной перепонкой. Первая треть слухового прохода является хряще-вым продолжением раковины, остальные две трети костные и распо-лагаются в пирамиде височной кости. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий и длинный (15 мм), круто изогнут, имеет су-жение, медиальный и латеральный отделы его расширены. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанно-го кольца. Длина слухового прохода у ребенка 1 года составляет 20 мм, а 5 лет — 22 мм. Слуховой проход выстлан кожей с тонкими волокна-ми и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Все это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наруж-ное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри — слизистой оболочкой. Барабанная перепонка у новорожденного хорошо развита. Ее высота равна 9 мм, ширина — 8 мм, как у взрослого человека, и образует угол в 35-40°.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на ме-диальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутреннее ухо. Барабанная полость у новорожденного по разме-рам такая же, как у взрослого. Слизистая оболочка утолщена, и поэто-му барабанная полость заполнена жидкостью. С началом дыхания она поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенки ба-рабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную полость. Сосцевидные ячейки у грудных детей отсутствуют из-за слабого развития сосцевид-ного отростка. Окно улитки затянуто вторичной барабанной пере-понкой.

В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек соединяется с одной стороны с бара-банной перепонкой, а с другой — с телом наковальни. Длинный от-росток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стре-мени прилегает к окну преддверия. Слуховые косточки у новорож-денного имеют размеры, близкие к таковым у взрослого. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба — это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепон-ку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшемся состоянии и воз-дух в барабанную полость поступает лишь при глотании или зевании.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая и короткая, дли-ной 17—18 мм. В течение первого года жизни она растет медленно (20 мм), на втором году быстрее (30 мм). В 5 лет длина ее составляет 35 мм, у взрослого человека — 35—38 мм. Просвет слуховой трубы су-живается от 2,5 мм в 6 месяцев до 2 мм в 2 года и 1 —2 мм в 6 лет.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепонча-тый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрач-ная жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого — эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трех полу-кружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглым (окно улит-ки). В преддверие открываются отверстия трех полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка представляет собой спиральный канал, имеющий два с поло-виной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стен-ки улитки натянуты две мембраны — спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница пред-дверия, начинается от овального окна преддверия и идет до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом, или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы запол-нены перилимфой, а просвет улиткового протока — эндолимфой. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близ-ки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных ка-налов тонкие, постепенно утолщаются за счет окостенения в пирами-де височной кости.

На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. На опорных клетках цилиндриче-ской формы лежат рецепторные волосковые клетки, которые имеют на своей верхней части выросты, представленные крупными микро-ворсинками (стереоцилиями). Волосковые клетки бывают наружны-ми, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками.

Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикрепленную к клеткам эпителия. Спиральная мембрана неодинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по на-правлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апи-кальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спираль-ного ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается провод-никовый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирально-го узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в по-крышку моста, где имеет место первый перекрест волокон и образуется латеральная петля. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к ме-диальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной из-вилины (корковый отдел слухового анализатора).

Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри-ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре-цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри-ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу-хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо-дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини-мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме-стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха-рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины — низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст-венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор-ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу-ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро-говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово-го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз-кой части — у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части — у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру-ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст-вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди-лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери-канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла-бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда-ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по-рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо-сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на-ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз-раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни-цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо-собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность — это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об-ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст-вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини-цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче-стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро-вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель-ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре-мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух — способность определять положение источника звука в про-странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо-вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слух в онтогенезе

Несмотря на раннее развитие слухового анализатора, орган слуха у новорожденного еще не вполне сформирован. У него имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниоти-ческая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носо-глотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекра-щением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го — началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3—4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4—5 месяцев звуки ста-новятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и обо-ронительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам — даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая мо-жет вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого че-ловека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет — 17-24 дБ, 10-12-лет— 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достига-ется к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слуша-ние музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.