58. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина: карбоксилирование, восстановление и регенерация.

С3-путь или цикл Кальвина. Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2.

Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1,5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шести-углеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза.

Фаза  восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфогли-цераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФН до 3-ФГА. Это единственная восстановительная реакция цикла, фосфоглицериновый альдегид по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН20)₃. Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности.

Фаза  регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. В результате рассмотренных ранее реакций при фиксации трех молекул СО2 образуются 6 молекул восстановленных 3-фосфотриоз, пять из них используются затем для регенерации рибулезодифосфата, а одна — для синтеза глюкозы. Это достигается следующей последовательностью реакций. Часть молекул 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА). Затем два изомера (ФГА и ФДА) подвергаются конденсации' при участии фермента альдолазы, образуя фруктозо-1,6-дифосфат, у которого затем отщепляется один фосфат. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией акцептора С0₂, возникает цепь фосфорных эфиров Сахаров, содержащих в своем составе 4, 5 или 7 атомов углерода. В этих реакциях последовательно принимают участие транскето-лазы и альдолазы. Транскетолаза катализирует перенос двухугле-родной группировки от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА, при этом образуются эритрозо-4-фосфат (С₄) и ксилулозо-5-фосфат (С₅). Затем альдолаза осуществляет перенос трехуглеродного остатка ФДА на эритро-4-фосфат, в результате чего синтезируется седо-гептулозо-1,7-дифосфат (С₇). От последнего отщепляется один остаток фосфорной кислоты и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат (С₅) и рибозо-5-фосфат (С₅). Две молекулы ксилулозо-5-фосфата путем эпимеризации и одна молекула рибозо-5-фосфата за счет изомеризации превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата (С5). Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибу-лозо-1,5-дифосфата. Цикл при этом замыкается.

Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3-ФГА  при повторении цикла под действием  альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого могут образоваться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы (С6) должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте цикла используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул

59. Фотохимический этап  фотосинтеза. Циклический  и нециклический  транспорт электронов. Первая и вторая  фотосистемы. Эффект  Эмерсона. Общее уравнение  циклического и  нециклического фотофосфорилирования. Ассимиляционная  сила.

Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспечивающей течение всех процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется кислород. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к фотохимическому реакционному центру, содержащему особую пару (димер) молекул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного акцепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первичному акцептору, окисляется. Электрон поступает в электронтранспортную цепь. Совокупность светособирающего комплекса (ССК), фотохимического реакционного центра и связанных с ним молекул — переносчиков электрон составляет фотосистему. По современным представлениям фотосистема является важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата.