47. Хлоропласты и их роль в процессе фотосинтеза; структура хлоропластов. Движения хлоропластов. Неассимилирующие хлоропласты.

Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение в клетке также полностью отвечают назначению: как можно эффективнее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Хлоропласты способны к активным движениям — изменению ориентации тела и перемещению в пространстве. Скорость движения хлоропластов около 0,12 мкм/с. Их передвижения вызываются физическими и химическими факторами. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой стороной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропластам присуща также хемотаксическая чувствительность — они передвигаются в направлении более высокой концентрации СО2 в клетке. Установлен и эндогенный суточный ритм движения хлоропластов: днем они обычно выстраиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Строение  хлоропласта, обнаруживаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, илистрома, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны,которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов. При выращивании сельскохозяйственных растений следует иметь в виду, что на структуру хлоропластов, а следовательно, и их функциональную активность большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке азота хлоропласты становятся в 1,5—2 раза мельче, дефицит фосфора и серы нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка азота и калия приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке кальция нарушается структура наружной мембраны хлоропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необходим свет. В темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стромы.

Неассимилирующие  хлоропласты это хлоропласты  стареющих листьев.\

48. Пигменты листа. Спектры поглощения пигментов листа.

Пигменты  — важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.

Хлорофиллы. Структура и состав хлорофиллов. Хлорофилл - сложный эфир дикарбоновой кислотыхлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая - остатком одноатомного непредельного спирта фитола. Порфириновое кольцо (основа хлорофилла) представляет собой систему из девяти пар коньюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными п-электронами. Хлорофилл bотличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (-СНО) группа. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей — хлорофилл d. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующиефеофетины.

Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b - желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра. В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра - в пределах 660-663 нм, в синей - 428 —430 нм, хлорофилла b-соответственно в пределах 642-644 и 452-455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.

Фикобиллины. Фикобилины делятся на три основные группы: 1) фикоэритрины — белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм, 2) фикоцианины — сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм, 3) аллофикоцианины — синие белки с максимумами поглощения от 585 до 650 нм. Все примерно от 498 до 650. Значение фнкобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 3.2). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м -желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — синезеленые и еще глубже -водоросли с красной окраской.

Каротиноиды - жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины 2) желтые ксантофиллы 3)каротиноидные кислоты - продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами. Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире. Роль каротинондов в процессах фотосинтеза. Каротиноиды -обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтези-рующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых; 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов (поглощающих свет в сине-фиолетовой и синей частях спектра) 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей области от 400 до 500 нм.

Освобождаясь в нашем теле в процессе дыхания эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит в движение, поддерживает мышление.

Результаты  изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза: 6CO2+6H2O+hv+хлорофилл а C6H12O6 +6O2.