Фенология ягодных культур

Фенологические фазы развития

Кизил — южное растение, становление его как вида происходило в условиях достаточной обеспеченности теплом. В то же время в исследованиях последних лет установлено, что на севере республики он обильно плодоносит.

При интродукции и акклиматизации растений важным показателем является прохождение фаз развития в новых для них почвенно-климатических условиях. Известно, что биологический ритм растений возник как приспособительное свойство для обеспечения оптимального уровня сопряженности во времени процессов роста и развития с климатической ритмикой, обусловливающей сезонную изменчивость всего комплекса факторов внешней среды.

Однако эта сопряженность всегда имеет место в пределах естественного ареала вида или ареальных форм, так как вырабатывается в процессе эволюции и очень часто нарушается при интродукции растений. Растения, попадая в несвойственные для них условия, способны адаптироваться лишь при том уровне соответствия их сезонного ритма сезонным изменениям среды, который не выходит за пределы приспособительного диапазона сезонного ритма, закрепленного в генотипе растений.

Этим определяется важное индикационное значение фенологических исследований, дающих объективное представление об уровнях адаптации интродуцентов к новым условиям существования, а также степени перспективности их для разведения.

На основе многолетних фенонаблюдений над интродуцированными растениями в последнее время проведена целая серия перспективных исследований по математическому моделированию биофенологической сопряженности, эколого-фенологических и ритмоадаптивных связей у интродуцентов, их репродуктивной способности.

Это новое направление открывает широкие возможности для обоснованной оценки целесообразности интродукции растений из разных регионов, прогнозирования уровня адаптированности интродуцентов за пределами естественного ареала и перспективности их использования в практике народного хозяйства. Важное значение с этой точки зрения приобретает возможность использования фенологических наблюдений внутривидовых форм, или культиваров (сортов), в практике селекции.

Изучение внутривидовой фенологической изменчивости древесных растений представляет не только значительный практический интерес, но имеет и более широкое общебиологическое значение, связанное с познанием эволюционного процесса. Как подчеркивал Н.И. Вавилов, проблема изменчивости растительного организма и проблема происхождения видов неотделимы.

Сезонное развитие биологических организмов является неотъемлемой формой их существования во взаимодействии с внешней средой и олицетворяет собой диалектическое единство организма и среды в их исторической динамике. Начальная температура развития растения зависит от условий, в которых формировались их биологические особенности в процессе эволюции под влиянием изменения термических условий существования.

Наступление тех или иных фаз развития зависит от количества солнечного тепла, получаемого определенным регионом Земли, где растения обитают. Поэтому прогноз их развития — фенологический прогноз — основывается на подсчете сумм температур.

Период перехода растения из одной стадии развития к другой определяется поглощенной организмом суммой эффективных температур. Эта сумма постоянна для каждого биологического объекта, погодные же условия из года в год могут изменяться. Интересно, что метод фенологического прогнозирования по сумме температур предложил еще в XVIII в. французский физик и биолог Р.А. Реомюр.

В процессе исторического развития у растений возникла специфическая реакция к температурным колебаниям, о чем можно судить на основании фенологических наблюдений. В одних и тех же условиях сроки прохождения фенологических фаз разные, что обусловлено генетическими свойствами растений.

У кизила, как и у других растений, определенные фенологические фазы наступают при соответствующем накоплении сумм эффективных температур. Эта сумма — термический показатель — состоит из средних суточных показателей температуры выше 5 °С. Весеннее развитие кизила проходит в условиях значительной амплитуды колебаний температуры. Набуханием и распусканием цветковых почек начинается первый, внешне видимый период вегетации.

В условиях Киевской области первым среди плодовых растений при среднесуточной температуре воздуха 5,8—11,6 °С вегетирует кизил. Так, за период 1976—1988 гг. самое раннее цветение отмечено в 1983 г.— 27. III, самое позднее — 26. IV — в 1980 и 1987 гг., средняя дата начала цветения кизила по многолетним данным приходится на 8—15. IV (табл. 6).

Одна и та же фаза развития у кизила в разные годы начинается не в одни и те же календарные сроки, но примерно при одинаковой для каждой фазы сумме эффективных температур воздуха (рис. 20). Так, цветение в 1976— 1987 гг. наблюдалось с 27.III по 26.IV (в среднем 15.IV), что равняется амплитуде в 30 дней; средняя сумма эффективных температур на период цветения была примерно одинакова и составила 55,0—69,0 °С, колеблясь в разные годы от 45,1 до 58,3 °С. На начало цветения сумма эффективных температур составила 28,4—58,0 °С.

При сопоставлении результатов фенологических наблюдений с соответствующими метеорологическими данными обращает на себя внимание взаимосвязь между фазами развития и температурой. Как видно из табл. 7, переход температуры через 5°С произошел в 1983 г. 20.111, а 27. III отмечено начало цветения кизила, в 1980 и 1987 гг. температура воздуха выше +5 °С установилась только во второй декаде апреля, и начало цветения в эти годы при сумме эффективных температур 43,4 °С отмечено только 26.IV.

В остальные годы начало цветения отмечено 8, 10, 15. IV при несколько отличных суммах эффективных температур. Так, этот показатель в 1981 и 1982 гг. составил всего 28,4—29,1 °С при одной и той же дате цветения, в то время как в другие годы — 44,1—58,0 °С, т.е. при значительно больших показателях. Это явление, по нашему мнению, можно объяснить высокими максимальными температурами в эти годы в период цветения. Так, в 1981, 1985—1987 гг. максимальные температуры днем поднимались до 19—23 °С, тогда как среднесуточные температуры были 6—9°С.

Особенно показателен в этом отношении 1981 г., когда сумма эффективных температур составила всего 29,1 °С, среднесуточная температура во время цветения — всего 5,8 °С, тем не менее цветение началось уже 8.IV, максимальные суточные температуры в это время составляли 19,7 °С.

Из вышеизложенного следует, что сумма среднесуточных температур, являясь наиболее приемлемым показателем, отражающим характер развития растений, не всегда дает представление об истинной температуре среды, так как при подсчете исключается влияние высоких дневных температур, а они, несомненно, оказывают значительное влияние, особенно в годы, когда амплитуда колебания среднесуточной и максимальной температур дня значительна.

Для того времени, когда среднесуточная температура еще не достигает величины, необходимой для какой-либо определенной фазы, растение уже использует дневные максимальные температуры для своего развития.

Продолжительность цветения при невысоких среднесуточных температурах значительно больше, чем при высоких, достигая при 5—6°С 15—22 дней, при 10—11 °С — 8— 10 дней (табл. 8). Анализируя причины, обусловливающие разнообразие сроков начала цветения, попытаемся рассмотреть эти данные в связи с анализом температурного режима.

К. А. Тимирязев, обративший внимание на большое значение температуры в развитии растений, писал: «Если для того, чтобы данному растению достигнуть известной степени развития, нужна известная сумма тепла, то при высоких, средних температурах потребуется меньшее число дней, чем при низких». Значит, время наступления той или иной фазы развития растений зависит от того, как скоро им будет ассимилирована сумма тепловой энергии.

Из данных о начале цветения в разные годы следует, что из года в год сумма эффективных температур, необходимая для наступления фазы цветения, колеблется. По-видимому, это явление имеет свой биологический смысл.

Растения в результате своеобразного характера эволюционного развития, в данном случае приведшего к сидячему образу жизни, отличаются от животных тем, что каждый наследует признак, характеризующий растительный организм, имеет относительно широкую амплитуду приспособления к разным условиям существования. Каждый наследственный признак в процессе индивидуального развития организма реализуется при действии внешнего фактора в некоторой амплитуде его качественных и количественных показателей.

Не обладая такой пластичностью, организм не смог бы нормально развиваться и существовать. Подготовительный период до фазы цветения проходит при амплитуде колебания эффективных температур в пределах 25—58 °С. По данным табл. 7 можно определить, в течение какого времени складывается необходимая сумма температур. Если цветение начинается в 1-й декаде апреля, то необходимая сумма эффективных температур накапливается в течение 3-й декады марта — 1-й декады апреля.

Эти показатели у кизила в сравнении с другими плодовыми растениями настолько малы (для яблони, абрикоса они равны 150—250 °С), что достаточно всего 1—2 пятидневок с положительными температурами, чтобы началось цветение, требующее необходимого минимума тепловой энергии. Важно также как быстро нарастают эффективные температуры. Анализируя ход и нарастание ее температур (рис. 20), отмечаем, что этот процесс очень неравномерен — иногда наблюдается стремительное увеличение суммы температур (1976, 1978, 1979, 1983, 1984 гг.), а иногда (1981 и 1982 гг.) это очень затяжное и длительное явление.

Заморозки во время цветения косточковых культур в нашей зоне — обычное явление (фото 1). Как правило, они наблюдаются во 2-й — 3-й декадах апреля. Кизил благодаря более раннему, чем у других косточковых культур, цветению не попадает под заморозки (рис. 21). Так, заморозки в 1980—1984 гг. и в 1986 г. были уже после цветения кизила, а в 1985 и 1987 гг.— во время цветения, температура воздуха снижалась до -2°С (табл. 9).

Однако даже в эти годы цветение и плодоношение было обильным. В 1985 г. цветение началось 15.IV при среднесуточной температуре 9,4 °С, в 1987 г.— 26.IV при 11,6 °С, максимальные дневные температуры поднимались до 19,5—20,8 °С, через несколько дней температура снизилась до минус 1—2 °С, выпал снег, который пролежал на растениях и земле почти сутки.

Раскрывание цветков при этом прекратилось, начавшие распускаться цветки съежились и в таком состоянии держались до наступления тепла, поэтому заметного вреда снижение температуры не причинило. Плодоношение в эти годы было хорошим и оценивалось 4—5 баллами. Но если до наступления заморозков цветки полностью раскрылись, то повреждения их могут быть значительны.

По нашим многолетним данным (1962—1988 гг.), такое случилось в 1973 г., когда массовое обильное цветение кизила началось 3.IV при температуре воздуха 20—21 °С. Через неделю температура снизилась до 0°С, выпал снег. Очень высокие дневные температуры в начале цветения способствовали быстрому массовому зацветанию всех цветков в соцветиях, а снижение температуры — их повреждению. Плоды в этом году завязались лишь в середине кроны.

Анализируя многолетние данные о фенологии кизила в связи с погодными, очень неустойчивыми в весеннее время условиями, приходим к выводу об экологической пластичности кизила, его удивительной адаптационной способности. Неблагоприятные условия апреля, колебания температур, заморозки практически не отражаются на цветении кизила. Растения, чутко реагируя на изменения погодных условий, быстро перестраивают свой ритм роста и развития.

В отдельные годы (1981 и 1982 гг.), когда устанавливается холодная, морозная погода с временными оттепелями, ветрами, цветение растягивается на 2—3 недели, при благоприятных же условиях оно длится 8—11 дней. Как правило, в более поздние сроки цветение более интенсивное и длится меньше. Большое значение во время цветения имеют осадки: избыток их так же, как и недостаток, плохо отражается на опылении кизила.

В 1984 г. обильное цветение проходило в благоприятном температурном режиме — при среднесуточной температуре 10,3°С и максимальной — 20,2°С, было равномерным и оптимальным по продолжительности, заморозков во время цветения не наблюдалось, однако завязывание плодов оказалось средним, плодоношение оценивалось в основном 3 баллами.

Объяснить это можно только малым количеством осадков: за апрель 1984 г. их выпало всего 13,8 мм, за период цветения — 9,2 мм, в то время как в этот же период в другие годы их было от 22,3 мм (1980 г.) до 100,1 мм (в 1983 г.). И во время созревания в 1984 г. в августе осадков выпало всего 8,1 мм (при обычном количестве в этот месяц 40—80 мм), что тоже отразилось на плодоношении — часть плодов осыпалась от недостатка влаги.

Анализируя сказанное, приходим к выводу, что для цветения и плодоношения имеет значение комплекс факторов погодных условий и рассматривать их изолированно нельзя. В 1986 г., например, цветение было ранним, дружным, заморозков во время цветения не было, лето было оптимально влажным и теплым, плодоношение же оценивалось в среднем 3—3,5 баллами, у отдельных форм — 4 баллами.

Основная причина — низкие среднесуточные температуры во время цветения — 6,2°С и недостаточное количество влаги — всего 20 мм, что помешало хорошему опылению: лет пчел и других насекомых, опыляющих кизил, менее активен, чем при более высоких температурах.

В то же время в 1985, 1987 гг., когда были заморозки во время цветения, цветение и плодоношение было оптимальным благодаря достаточной влажности воздуха (35,2, 71,5 %) и температурному режиму — среднесуточная температура воздуха составляла 9,4—11,6°С, максимальные суточные температуры— 19,5—20,5°С. В 1980 г. сумма эффективных температур, несмотря на позднее цветение, не была очень высокой и равнялась таковой в годы раннего цветения. В данном случае подтверждается установленная закономерность, что при ранних сроках развития граничные температуры выше и наоборот.

И хотя более высоким суммам температур соответствует ускоренное наступление фаз вегетации, для растений полезный эффект небольшой. Более низкие суммы температур за тот же отрезок времени воспринимаются растением относительно лучше.

Разница в сроках цветения кизила различных форм несущественна и составляет 1—3 дня, однако есть формы с более заметными различиями в сроках цветения, их можно использовать для дальнейшей селекции ранне- и поздноцветущих форм (табл. 10).

Вегетативные почки кизила начинают распускаться через 10—12 дней после начала цветения. При благоприятных погодных условиях листья интенсивно развиваются и уже через несколько дней к концу цветения растение густо покрыто ими.

Характерной биологической особенностью кизила является опадение завязи в течение всех фаз развития — от начала завязывания плодов до их созревания. Период опадения цветков очень растянут, он начинается от конца цветения и продолжается еще 2—3 недели до образования новых цветковых почек, т. е. до конца июня.

Дифференциация цветочных почек кизила начинается в мае, совпадая с окончанием цветения и остановкой роста побегов. Дифференциация эмбриональных органов цветка проходит при летних высоких температурах, вегетативных — при пониженной температуре ранней весной. Дифференциация эмбриональных органов и цветков в соцветии проходит не одновременно. Неравномерное развитие цветков в соцветии и на всем дереве является приспособительным признаком для перенесения неблагоприятных условий осенне - зимне - весеннего периода.

Почки кизила зимостойки, несмотря на значительную дифференциацию органов эмбриональных цветков (стадия двухклеточной пыльцы и развитый зародышевый мешок). Плоды завязываются не одновременно. Это заметно даже в пределах одного соцветия: у периферийных цветков цветение заканчивается раньше, чем у центральных. Для завязи кизила на ранних этапах развития характерен негативный геотропизм.

Через 2—3 недели после цветения можно сказать о размере будущего урожая. Из 23—25 цветков в соцветии кизила оплодотворяются и созревают 1—3 плода. Нами установлено, что оплодотворение и развитие в соцветии 2—3 плодов обеспечивает максимальный урожай, 1,5—1,7 — средний, 1,0—1,2 — минимальный (табл. 11). Репродуктивная способность кизила высокая, выделенные перспективные формы кизила плодоносят практически ежегодно, периодичности в плодоношении нет, урожайность зависит в основном от погодных условий и условий выращивания.

Прогноз урожайности кизила можно сделать уже осенью. Он строится на том, что чем больше образуется цветочных почек, тем обильнее будет цветение, а следовательно, и урожай. Количество цветков в основном регулируется весенними заморозками.

Плод растет за счет разрастания тканей завязи, которое стимулирует опыление, развитие зародыша и эндосперма. Изучая рост плодов, визуально наблюдаем за первым процессом, второй соответствует обычно более поздним этапам развития.

В табл. 12 приведены результаты измерений линейного роста плодов кизила. Скорость роста по периодам (10-дневкам), как показывают расчеты абсолютной скорости роста (рис. 22), неодинакова.

Плоды кизила интенсивно растут до 10.VII, потом рост замедляется. Измерения плодов, проведенные в течение 3 мес, показали, что наиболее активно они растут до 20.VI, средняя абсолютная скорость роста в этот период составляет 1,5—2,2 мм, после этого в период с 20.VI до 20.VII рост приостанавливается, далее наблюдается второй максимум с 20.VII до 20.VIII — для ранних сортов и до 30.VIII — для поздних. Абсолютная скорость роста в этот период составляет 1,9—2,1 мм.

Рост многих плодов описывается простой 5-образной кривой, как и рост большинства клеток тканей и органов. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненте, затем рост замедляется. Этот тип роста свойствен плодам яблони, земляники, томатов и многих других растений.

У другой группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами (периоды интенсивного роста), между которыми находится период замедленного роста или полной его приостановки. Такая двувершинная кривая характерна, по-видимому, для всех косточковых пород — персика, абрикоса, сливы, вишни. Полученные в результате наших наблюдений кривые свидетельствуют о принадлежности плодов кизила ко второй группе (по классификации А. Леопольда).

По мнению этого исследователя, тот или иной тип роста не связан с морфологическим типом плода. Характер двувершинной кривой свидетельствует, что плод на протяжении своего развития воспринимает ряд каких-то физиологических сигналов. Они управляют не только завязыванием плода, но и всеми начальными и конечными этапами его роста, включая последний этап, т.е. созревание. Как возникают и воспринимаются эти физиологические сигналы, пока неизвестно. К изучению этого вопроса физиологи еще только приступают.

Двувершинная кривая может отражать рост плода в целом и рост отдельных его частей — зародыша, эндосперма и околоплодника. Семена плода являются источником сигна- лов, стимулирующих рост. Для нормального развития плода необходимо присутствие жизнеспособного зародыша или семян. У косточковых гибель зародыша часто ведет к опадению плодов. Установлена зависимость между количеством семян и размерами плода.

Однако, как указывает А. Леопольд, есть одно несоответствие между ростом плодов и отображением этого процесса двувершинной кривой. Период замедленного роста у таких плодов совпадает с периодом максимального роста семян. Это указывает па возможную конкуренцию между ростом плода и ростом семян.

Семена оказывают, по-видимому, большое влияние на рост сочных плодов. В зависимости от стадии развития семена могут либо ускорять, либо подавлять рост плода. Каким образом бессемянные плоды компенсируют недостающее влияние семян — пока неясно. Есть данные, указывающие, что другие части плода могут в этом случае брать на себя роль продуктов ростовых веществ. Возможно, что у бессемянных плодов регуляция роста осуществляется с помощью каких-то иных веществ.