3. Іхтіостегіди.

У верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відособились перші справжні земноводні – іхтіостегіди - Ichthyostegalia. За зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних хвостатих земноводних, мали парні п’ятипалі кінцівки наземного типу, скелет поясів, на які опирались. Вони поєднували в собі ознаки риб: сплющене з боків, укрите лускою тіло, череп, утворений покривними кістками, з каналами бічної лінії; риб’ячий хвіст, рудименти зябрової кришки з ознаками чотириногих (кінцівки). Більшість часу іхтіостегіди проводили у воді, але їхні кінцівки були придатними і для пересування на суходолі. Іхтіостегіди є перехідними формами між рибами і справжніми земноводними.

Ці тварини витіснили з прісних водойм кистеперих риб і почали освоювати вологі прибережні ділянки.

4. Стегоцефали.

У кінці девону від іхтіостегід відособились стегоцефали, які дали початок сучасним амфібіям і рептиліям.

Стегоцефали або панцироголові - Stegocephalia – стародавні палеозойські земноводні, відомі з верхньо-девонських відкладів Гренландії, де знайдено черепи цих тварин. Ці тварини нагадували сучасних тритонів. Їх назва пов’язана з тим, що вони успадкували від риб добре розвинені покривні кістки черепа, на відміну від сучасних земноводних, які ці кістки втратили. Мали суцільний панцир із покривних кісток, який покривав мозкову коробку зверху і з боків – це стегальний череп. Залишались отвори для ніздрів, очей і світлочутливого тім’яного органа. У більшості був і черевний панцир, який утворений кістковими лусками, що налягали одна на одну. Цей панцир покривав черевний бік тварин і виконував захисну функцію. Передні кінцівки були розвинені слабо. Деякі форми мали спіральний клапан у кишечнику, таз не з’єднувався з хребтом, а плечовий пояс зберігав зв'язок з черепом, часто передні кінцівки мали п’ять пальців.

У кам’яновугільний період стегоцефали були головною групою великих наземних тварин. Найкрупніші з них сягали 5 м завдовжки. У юрський період усі стегоцефали зникли.

Земноводні, очевидно, походять від двох різних груп стегоцефалів, тобто мають поліфілетичне походження.

Враховуючи викопні рештки стегоцефалів, палеонтологи ділять клас Земноводних на два підкласи: дугохребцеві - Apsidospondyli і тонкохребцеві - Lepospondyli. Перший підклас поділяється на два надряди: Лабіринтодонти - Labyrinthodontia і Стрибаючі - Salientia.

Лабіринтодонти – група вимерлих амфібій. Відомі з відкладів кам’яновугільного і пермського періодів палеозойської ери та раннього мезозою. Це найчисленніша група, що мали лабіринтоподібний тип зубів – на поперечному зрізі є лабіринт емальових петель. Ці тварини зазнали змін: спочатку були невеликих розмірів - до 60 см і мали рибоподібну форму тіла. Пізніше збільшились, досягли розмірів крокодила, тіло скоротилося, потовщилось і закінчувалось хвостом. Кінцівки у них були слабкими, череп покритий кістковим панциром шкірного походження. У результаті еволюції згодом з’явилися наземні тварини з більш міцними кінцівками. Від них, очевидно, виникли рептилії.

Надряд Лабіринтодонти об’єднує чотири ряди. Вихідним був ряд Іхтіостегіди, який дав початок багатьом групам земноводних у кінці девонського періоду, а також відокремилась гілка, що вела до рептилій.

Ряд Рахітомові - Rhachitomi і відособлений від нього ряд Стереоспондильні - Stereospondyli були представлені видами різних розмірів; найбільші з них сягали 5 м завдовжки. Очевидно, жили по берегах річок, озер, живились рибою.

Лабіринтодонти почали вимирати у пермському періоді, і лише окремі з них збереглися до середини тріасового періоду палеозойської ери.

Мабуть, від примітивних рахітомових у нижньому тріасі відособились представники ряду Примітивні безхвості - Proanura. Вони були завдовжки приблизно 10 см, мали 15 тулубових хребців, короткі ребра, стегно довше, ніж гомілка; очевидно, короткий хвіст.

Із середини юрського періоду від Proanura відокремився ряд Безхвості - Anura, s. Eucaudata, представники якого мали 10 тулубових хребців і гомілка не коротша, ніж стегно. Цей ряд об’єднує усіх сучасних безхвостих земноводних.

У кінці девонського періоду від якоїсь групи іхтіостегід або примітивних рахітомових відокремився ряд Антракозаври або Емболомери - Anthracosauria. Вони зовнішньо нагадували примітивних рахітомових, лише відрізнялись деякими особливостями щодо будови хребців, черепа, кінцівок та їх поясів. Це були великі рибоїдні хижаки. У пермському періоді антракозаври вимерли, у середині кам’яновугільного періоду від них відокремились сейсмуріаморфи - Seymouriamorpha. Одні зоологи зараховують цих тварин до земноводних, інші – до рептилій.

Від іхтіостегід у кінці девонського періоду відособились тонкохребцеві, яких поділяють на три ряди. Ряд Мікрозаурія - Microsauria був представлений невеликими тваринами завдовжки до 50 см, що нагадували сучасних тритонів і саламандр. Від пермських мікрозаурій відокремились сучасні ряди земноводних: Хвостаті - Urodela і Безногі - Apoda.

Ряд Нектридіа - Nectridia об’єднував тритоноподібних тварин, що вели водний спосіб життя і сягали 100 см. До іншого ряду Аістопода - Aistopoda входили дрібні тварини завдовжки 20-50 см, що мали змієподібне тіло і редуковані кінцівки. Ці два ряди вимерли.

Висновки

Ви ознайомились з іхтіостегідами - перехідною формою між рибами і справжніми земноводними та поліфілетичним походженням земноводних.

Література

1. Билич Г.Л. Биология. Полный курс. В 3-х т. Том 3. Зоология / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский – М.: ООО “Издательский дом “ОНИСК 21 век”, 2002. – 544 с.

2. Ковальчук Т.В. Зоологія з основами екології / Т.В. Ковальчук – Суми: Університетська книга, 2003. – 591 с.

3. Наумов С.П. Зоология позвоночных. Ч. 1. / С.П. Наумов, Н.Н. Карташев – М.: Высш. школа, 1979. – 333 с.

4. Сеник А.Ф. Зоологія з основами екології / А.Ф. Сеник, О.П. Кулаківська – Львів: Каменяр, 2008. – 287 с.

5. Хадорн Э. Общая зоология / Э. Хадорн, А. Венер – М.: Мир, 1989. – 528 с.

6. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат /Н.Н. Щербак, М.И. Щербань. – К.: Наук. думка, 1980. – 268 с.

Питання

1. Які морфо-функціональні перебудови виникли у наземних хребетних тварин у зв’язку з виходом їх на суходіл?

2. Кого вважають предком земноводних?

3. Чи існувала перехідна форма між рибам і справжніми земноводними?

4. Яке значення стегоцефалів в еволюції земноводних?

5. На які підкласи поділяють палеонтологи клас Земноводних?

6. З’ясуйте особливості походження ряду Безхвості – Anura?

7. Від яких тварин відокремились сучасні ряди земноводних: Хвостаті - Urodela і Безногі – Apoda?

8. Яких ви знаєте представників вимерлих земноводних?

Тема лекції: Основи зоологічної номенклатури.

Мета: Ознайомитись з особливостями зоологічної номенклатури.

Вступ

Систематична номенклатура є системою наукових назв таксонів тварин і правил утворення цих назв та їх вживання.